Увеличение гетерогенности и дифференцировки нефронов, возрастание интенсивности работы начальных структур нефрона – гломерулярной фильтрации и реабсорбции, образование единых комплексов с участием канальцев, интерстициальных клеток – все это способствует регуляции функций почки на качественно новом уровне, а тем самым большей эффективности поддержания физико-химических констант внутренней среды. При недостаточной степени реабсорбции ионов в проксимальном канальце эту функцию может обеспечить толстое восходящее колено петли Генле; вырабатываемые клетками внутреннего мозгового вещества почки аутакоиды участвуют в регуляции транспорта ряда веществ клетками канальцев. Тем самым у млекопитающих по сравнению с низшими позвоночными становятся шире возможности регуляции функциональной активности.
Эволюция функций морфемы
Морфема в лингвистике – элемент (часть слова), далее не делимый без потери смысла. Имеется несколько типов морфем – корневые, аффиксальные, суффиксальные, деривационные (словообразовательные) и др. Структура языка претерпела ряд изменений от протоязыка к современному состоянию [Bichakjian, 1988]. Это относится как к изменению грамматических черт, так и к способу их маркирования.
Увеличение дифференциации проявляется в формировании все большего разграничения ролей элементов: флексии становятся частицами с конкретными фрагментарными значениями. Происходит сужение функций: морфемы, ранее входившие в состав слов, становятся отдельными единицами, словами с четкими грамматическими функциями, древний абсолютный (неопределенный) падеж распадается на разные падежи. Редукция или полный регресс функций наблюдается, например, в уменьшении количества категорий: чисел с 3-х до 2-х, родов с 3-го до 2-го, возможна полная элиминация падежей; отмечается тенденция к отходу от склонений. Это компенсируется интенсификацией (нарастанием), развитием роли предлогов, появлением артиклей, сдвигом в сторону более экономного алгоритма – от синтетических к более аналитическим формам. Это обеспечивается усилением регуляции, в частности появлением синтаксически релевантного порядка элементов, более жесткой системой согласований элементов друг с другом. Все это ведет к образованию своего рода морфофункциональных комплексов, обеспечивающих новые функции за счет слияния двух или нескольких форм с иными значениями.
Отмечается увеличение количества единиц одного класса с разными значениями каждой из них (например, предлоги), появление нового класса (артикли), что требуется для обеспечения новой функции – аналитичности. Смена функций морфем выражается в появлении новых качеств у уже имеющихся единиц с возможным регрессом ранее существовавших в языке, возникновение будущего времени и сослагательного наклонения из трех архаических видовых форм – аспектов, что произошло после распада единого индоевропейского праязыка.
Примером может служить превращение видовых (аспектных) и модальных форм во временные – три видовые формы (present, aorist, perfect) в индоевропейском языке становятся в анатолийских языках двумя временами (present, preterite) и двумя наклонениями (imperative и indicative). Вид perfect превращается во временную форму, из субъективной модальности формируется объективное будущее время.
В целом отмечается сужение ролей элементов от полифункциональных форм в сторону специализации с установкой на фрагментарность, независимость выражения тех или иных функций, то есть прослеживается тенденция к переходу от тяжелых синтетических форм, подобных русскому синтаксису, к легким аналитическим конструкциям типа английских. Можно отметить и возрастающую гетерогенность, когда появляется многозначность одного и того же элемента в зависимости от его положения в целостной структуре.
Эволюция функций операторов
Увеличение дифференциации операторов заключалось в появлении нескольких типов операторов цикла вместо одного, в развитии операторов IF…THEN путем добавления ELSE и переходе к операторам типа CASE, в появлении графических операторов, интерактивных операторов связи с клавиатурой, джойстиком, световым пером.
Гетерогенность, неоднородность структуры операторов растет в процессе эволюции языка; так появились достаточно сложные формы операторов для работы с файлами (OPEN…FOR…ACCESS… AS…LEN) или оператор рисования окружности, эллипса или их частей (CIRCLE), имеющий большой набор управляющих параметров.
Увеличение интенсивности работы операторов в процессе эволюции языка хорошо иллюстрируется переходом к матричным операторам (например, в языке BASIC для вычислительной машины Искра-226). Образование морфофункциональных комплексов можно иллюстрировать появлением операторов DRAW или PLAY, которые могут нарисовать несложную картину или выдать через звукогенератор музыкальную фразу.
Усложнение механизмов регулирования работы операторов очевидно на примере эволюции оператора CLS. В первых версиях языка этого оператора не было вовсе, затем он появился для очистки экрана CLS, развившись в дальнейшем в CLSO, CLS1, CLS2, очищая весь экран либо только графические окна (или только текстовые окна).
* * *
Эволюция функций почки
Очевидно, что не следует специально декларировать тезис о взаимосвязи структуры и функции, их зависимость отчетливее выявляется, когда речь идет о принципах эволюции функций органов. В то же время некоторые принципы в большей степени отражают эволюцию структуры органа (например, олигомеризация), другие, напротив, эволюцию его функций (например, увеличение числа функций). Целесообразно представить воедино принципы морфофункциональной эволюции, поскольку они дают возможность полнее оценить принципы развития как структуры, так и функции исследуемых физиологических систем.
Возрастание мультифункциональности следует отнести к одной из характерных черт эволюции почки. Почка миксин обеспечивает регуляцию объема жидкостей тела, ионную регуляцию. Возможность приспособления к пресным водам была связана с появлением в почке миног новой функции – способности к осморегуляции. У высших позвоночных почки выполняют не только экскреторную функцию, но и инкреторную, вырабатывая ряд гормонов, аутакоидов, участвуют в регуляции метаболизма органических веществ, выполняют ряд иных функций.
Процессы, лежащие в основе мочеобразования (гломерулярная фильтрация, реабсорбция веществ), при расчете на 1 грамм массы почки протекают в 10–100 раз интенсивнее у млекопитающих по сравнению с низшими позвоночными. Следовательно, поскольку относительная масса почки не растет в ходе эволюции позвоночных, интенсификация процессов, лежащих в основе деятельности почки, является одним из характерных принципов эволюции их функций.
Качественно новым в эволюции функций почек у птиц и млекопитающих является появление способности к регуляции осмотического гомеостаза в условиях дефицита воды, иначе говоря, способность к осмотическому концентрированию мочи. Развитие этой новой функции в почке обусловлено формированием в ней новой структуры – мозгового вещества. Это обусловлено разделением почки на два слоя – корковое и мозговое вещество. Благодаря надстройке новой структуры – мозгового вещества – стало возможным осуществление новой функции, связанной с образованием гиперосмотической мочи. Следовательно, принцип надстройки можно рассматривать как один из основных в эволюции функций органов, в том числе и почки.
