Широко известно, что лимбичeскaя система играет важную роль в адаптации и эмоционально-мотивационном поведении [Robinson, 1976]. B случаях эмоционального стресса функции лимбической системы превалируют над торакальными процессами, повреждение лимбической системы влияет на тип и степень речевых нарушений у человека. Частотная модуляция голоса также обеспечивается лимбической системой. Это видно из того, что возрастание мотивационного компонента в поведении, которое сопровождается голосовой реакцией, выражается в увеличении высокочастотных составляющих голосовых сигналов [Вартанян, 1990; Вартанян, Черниговская, 1990]. B связи с этим интересно отметить полученные нами данные, что существуют прямые реципpoкные связи между слуховой и лимбической системами, особенно в области высокочастотного представительства тональных сигналов как на уровне среднего мозга [Вартанян, Жарская, 1985], так и в коре больших полушарий [Vartanian, Shmigidina, 1991]. Как и у животных, некоторые голосовые реакции человека имеют источником возбуждение лимбической системы. Некоторые авторы считают, что звуковая вокализация животных, вызванная раздражением лимбической системы, является базисом для дальнейшего развития человеческой речи; другие полагают, что человеческая речь возникла исключительно в результате развития новых специфических областей коры. Эволюционные модификации сенсорных систем в филогенетических линиях и видах определили изменения в физических и физиологических характеристиках звука и слуха, а также голосовых качеств и сложности коммуникативных сигналов.
Например, анализ данных сравнительной физиологии показывает, что область детектируемых звуков у млекопитающих шире, чем у рыб и амфибий (три – пять октав у рыб по сравнению с шестью – десятью октавами у млекопитающих). Это связано в первую очередь с возрастанием чувствительности и расширением диапазона воспринимаемых высокочастотных звуков за счет эволюции среднего уха. Есть основания предполагать, что высокочастотная зона слуха человека наиболее эффективна для обучения [Вартанян, 1986]. В пользу такого предположения свидетельствует тот факт, что дети особенно чувствительны к высокочастотным звукам, а трудности в формировании речи особенно выражены, когда нарушено восприятие высокочастотных звуков при патологии. Рядом авторов [Masali, Tarli, Maffei, 1992] проанализированы анатомические изменения в эволюции уха у приматов и затем соотнесены с возможными межвидовыми взаимодействиями. Наконец, оценки вокализаций, используемых приматами и другими животными, дают основания полагать, что они сходны в следующих аспектах:
1) приматы распознают друг друга на основании индивидуальных характеристик голоса [Вартанян, 1986];
2) все виды животных проявляют чувствительность к формантным частотам и способны к фонемическому распознаванию [Lieberman, 1984];
3) все виды животных чувствительны к звукам внутривидовой коммуникации.
Коммуникационными могут служить и зрительные сигналы, некоторые из которых сходны для животных многих видов, например когда открытый рот свидетельствует о зевании или кашле, что наблюдается у всех млекопитающих.
Ряд авторов считают, что зрительные сигналы предшествуют речи в эволюции [Hewes, 1973, 1991; Kendon, 1991]. Узоры окраски, положение тела, выражение лица, позы представляют собой различные сообщения о поле, возрасте, индивидуальности, состоянии, дружелюбности, эмоциональности и т. д. Считается, что восприятие этих форм поведения осуществляется преимущественно с участием правого полушария, поскольку известно, что именно оно отвечает за анализ эмоциональных проявлений и пространственных отношений. Возможно, однако, что, как и при вокализациях, имеются межполyшaрные различия в обработке видоспецифических визуальных знаков. Например, включение левого полушария в анализ и интерпретацию знаков может увеличивать возможность восприятия по сходству знаков при расширении их репертуара.
Приведенные выше данные можно использовать для исследования следующих задач:
1) выявить, до какой степени человек может правильно опознавать и понимать звуки других видов;
2) определить нервные структуры, ответственные за восприятие голосовых сигналов разной значимости и взаимодействие слуховых воспринимающих областей мозга с системами генерации коммуникaционных звуков;
3) определить различия по электрическим потенциалам мозга, которые могут проявиться в точности восприятия и в соответствующих восприятию источниках нейронной активности, связанной с сигналами разной значимости и модальности (зрительной или звуковой);
4) установить роль внимания и обучения в скорости и точности восприятия и воспроизведения коммуникационных сигналов.
Наиболее обширными являются исследования структур мозга приматов, ответственных за генерацию и модуляцию видоспецифических звуков [Jurgens, 1986; Jurgens, Lu, 1993; Jurgens, Ploog, 1988; Jurgens, Schriever, 1991]. Можно надеяться, что исследование перечисленных выше вопросов облегчит понимание эволюции акустической коммуникации.
Сравнительный анализ коммуникативного поведения, и в первую очередь восприятия и воспроизведения человеком коммуникативных сигналов, поможет выявить направление их эволюции, получившей свое окончательное выражение в звуковой речи и языке.
Зависимость восприятия низкочастотной амплитудной модуляции от возраста и тренировки у человека
Предыдущие исследования отчетливо показали существование области обостренного восприятия человеком амплитудно-модулированного (АМ) звука: это область частот модуляции порядка 4–8 Гц [Цвиккер, Фельдкеллер, 1971; Дубровский, Тумаркина, 1967; Черниговская, Морозов, 1974]. Есть основания считать, что такая избирательность в восприятии АМ-звука является результатом постоянной тренировки слуха при речевой коммуникации и, следовательно, настройки его на АМ-звук, характерный для речевого потока [Черниговская, Морозов, 1974; Морозов, Черниговская, 1975]. В связи с этим представлялось интересным посмотреть, как и когда формируется эта характеристика слуха и каким образом она развивается в процессе онтогенеза по мере увеличения слухового опыта. Для этого было обследовано три группы нормально слышащих детей: семи-восьми лет (восемь человек), девяти-десяти лет (пять человек), тринадцати-четырнадцати лет (пять человек).
Исследовалась чувствительность слуха к АМ тональным сигналам с частотой, несущей 1000 Гц при интенсивностях 40 дБ над порогом слышимости каждого испытуемого, с глубиной синусоидальной модуляции, плавно менявшейся от 0 до 100 %. Звуки предъявлялись испытуемым через калиброванные головные телефоны ТД-6. Модуляция тонального сигнала по амплитуде осуществлялась с помощью генератора инфразвуковых частот ГЗ-16, подключенного к модулятору. Исследование пороговой чувствительности производилось на частотах модуляции 1, 2, 4, 5, 6, 8, 16, 32, 64 Гц, причем для каждого испытуемого делалось от пяти до десяти измерений порогов на каждой частоте модуляции. Результаты измерений усреднялись с вычислением доверительных интервалов. Перед испытуемым ставилась задача указать на появление едва заметного колебания звука.
Результаты исследования представлены на рис 1. Кривая I демонстрирует среднестатистические значения порогов чувствительности слуха к АМ-звуку у детей семи-восьми лет. Ясно видна резкая избирательность в области 4–8 Гц. Фактически только эти частоты модуляции и воспринимались детьми данной возрастной группы: модуляция с частотами 1–2 Гц ощущалась лишь при индексе модуляции m > 20 %, модуляция же 32 и 64 Гц не воспринималась вообще. Кривая II характеризует пороговую чувствительность к АМ у тех же детей после некоторой тренировки. Как видно, порог восприятия частот 4–8 Гц не снижается, и область эта по-прежнему остается резко избирательной. Обращает на себя внимание то, что при тренировке понижаются пороги восприятия низких частот (1–2 Гц – до 10 % модуляции) и почти не понижаются пороги высоких (32–64 Гц). Отличие кривых I и II статистически достоверно на участках диапазона 1–2 и 16–20 Гц. Это вполне понятно, если иметь в виду, что так называемая область хрипов – в данном случае 50–64 Гц [Цвиккер, Фельдкеллер, 1971] – является затруднительной для восприятия амплитудных колебаний даже взрослыми людьми. Наличие такой отчетливой предпочтительности в восприятии АМ детьми семи – восьми лет, когда речь еще находится в стадии формирования, очень примечательно. Если исходить из того, что эта характеристика приобретается в результате тренировки, то совершенно естественно, что наибольшая тренированность слуха вырабатывается в диапазоне, соответствующем характеристикам речевого потока, в данном случае – амплитудной модуляции речи. Это очень ярко видно у детей семи-восьми лет, которые находятся в процессе интенсивного речевого обучения.
