4. Всеобщность и магическое число 4, управляющее жизнью
Систематическая регулярность закона Клайбера поразительна, но не менее удивительно и то, что сходные систематические законы масштабирования действуют почти для любых физиологических характеристик или событий жизненного цикла во всем диапазоне форм жизни, от клеток до китов и экосистем. Помимо уровня метаболизма к этим характеристикам относятся такие величины, как скорость роста, длина генома, длина аорты, высота деревьев, количество серого вещества в мозге, скорость эволюции и продолжительность жизни; некоторые примеры этих характеристик представлены на рис. 9–12. Существует, вероятно, более пятидесяти таких законов масштабирования, и – еще одна крупная неожиданность – соответствующие им показатели (аналоги ¾ из закона Клайбера) неизменно очень близки к числам, кратным ¼.
Например, показатель для скорости роста очень близок к ¾, для длины аорты и длины генома он составляет ¼, для площади поперечного сечения аорт и древесных стволов – ¾, для размеров мозга – ¾, для количества белого и серого вещества в мозге – 5/4, для частоты сердцебиения – минус ¼, для плотности митохондрий в клетках – минус ¼, для скорости эволюции – минус ¼, для скорости диффузии через мембраны – минус ¼, для продолжительности жизни – ¼ и так далее. «Минус» просто указывает здесь, что соответствующая величина уменьшается, а не увеличивается с увеличением размеров: например, как показано на рис. 10, частота сердцебиения уменьшается при увеличении размеров тела в соответствии со степенным законом с показателем ¼. Я не могу не обратить ваше внимание на тот интригующий факт, что масштабирование аорт и древесных стволов подчиняется одному и тому же закону.
Особенно интересно постоянное появление во всех этих показателях числа четыре в виде величин, кратных ¼. Это число повсеместно встречается во всех разнообразных формах жизни и, по-видимому, играет некую особую, фундаментальную роль в определении многих измеримых характеристик организмов независимо от истории их развития. Если посмотреть на эту ситуацию через призму масштабирования, проявляется удивительная общая закономерность, свидетельствующая о том, что эволюция с высокой вероятностью определяется не только естественным отбором, но и другими, общими физическими принципами.
Такие систематические соотношения масштабирования резко противоречат нашим подсознательным представлениям. Они показывают, что почти все физиологические характеристики и события жизненного цикла любого организма определяются в первую очередь его размерами. Например, скорость протекания биологической жизни систематическим и предсказуемым образом падает с увеличением размеров: крупные млекопитающие живут дольше, их взросление занимает больше времени, их сердца бьются медленнее, а клетки работают менее интенсивно, чем у мелких млекопитающих, и все эти различия подчиняются одному и тому же предсказуемому соотношению. Удвоение массы млекопитающего увеличивает все его временные масштабы – например, продолжительность жизни и длительность периода взросления – в среднем приблизительно на 25 %, одновременно уменьшая в той же пропорции все скорости процессов его организма, например частоту сердцебиения.
Кит живет в океане, у слона есть хобот, а у жирафа – длинная шея, человек ходит на двух ногах, а мышь бегает и суетится, но, несмотря на все эти явные различия, все мы в большой степени являемся нелинейно масштабированными вариантами друг друга. Дайте мне размер млекопитающего, и я, используя законы масштабирования, смогу рассказать вам почти все о средних значениях его измеримых характеристик: сколько пищи ему требуется в сутки, какова частота его сердцебиения, сколько занимает его взросление, длину и радиус его аорты, продолжительность его жизни, численность его потомства и так далее. Учитывая чрезвычайную сложность и многообразие форм жизни, это поистине поразительно.
К рис.: Малая часть многочисленных примеров масштабирования, иллюстрирующая их замечательную универсальность и многообразие.
Рис. 9. Скорость производства биомассы отдельными насекомыми и их колониями масштабируется в зависимости от массы с показателем ¾, в точности как уровень метаболизма у животных, представленный на рис. 1
Рис. 10. Частота сердцебиения у млекопитающих масштабируется в зависимости от массы с показателем –¼
Рис. 11. Объем белого вещества в мозге млекопитающих масштабируется в зависимости от объема серого вещества с показателем 5/4
Рис. 12. Масштабирование уровня метаболизма отдельных клеток и бактерий в зависимости от массы следует классическому закону Клайбера для многоклеточных животных с показателем ¾
Когда я понял, что мои попытки узнать о некоторых из тайн смерти неожиданно привели меня к пониманию одних из самых удивительных и интригующих тайн жизни, я пришел в большое возбуждение. Передо мной лежала область биологии, которая была подчеркнуто численной, выразимой в математических терминах и в то же время обладала тем духом «всеобщности», который так нравится физикам. Помимо того удивительного факта, что эти «всеобщие» законы, казалось, противоречили наивной интерпретации естественного отбора, не менее удивительным было и то, что большинство биологов, по-видимому, не придают им должного значения, хотя многим из них эти законы и известны. Более того, никакого общего объяснения их причин не существовало. Вот за что надо бы взяться физику!
На самом деле утверждение о том, что биологи совершенно не оценили значения законов масштабирования, не вполне справедливо. Законы масштабирования несомненно и постоянно присутствуют в экологии и привлекали внимание многих выдающихся биологов, в том числе Джулиана Хаксли, Дж. Б. С. Холдейна и Дарси Томпсона, вплоть до начала молекулярной и генетической революции 1950-х
[50]. Более того, Хаксли ввел в обращение термин «аллометрия», который он использовал для описания масштабирования физиологических и морфологических характеристик организма с размерами тела, хотя сам он в основном занимался изменениями, происходящими в процессе роста. Аллометрическое масштабирование было введено в качестве обобщения предложенной Галилеем концепции масштабирования изометрического, обсуждавшегося в предыдущей главе, при котором форма и геометрия тела не изменяются при увеличении его размеров, так что все размеры, присущие организму, возрастают в одной и той же пропорции. Греческое слово ἴσος (изос) означает «равный», а μέτρον (метрон) – «мера», «измерение». Однако в термине «аллометрия» использовано греческое слово ἄλλος (аллос), означающее «другой», и он, собственно, относится к более общей ситуации, в которой при увеличении размеров тела изменяются его формы и морфология и разные размеры масштабируются по-разному. Например, радиусы и длины древесных стволов – и, кстати говоря, конечностей животных – масштабируются при увеличении размеров по-разному: радиусы увеличиваются пропорционально массе в степени ⅜, а длины возрастают медленнее, с показателем ¼ (то есть 2/8). Поэтому с увеличением размеров деревьев или животных их стволы или конечности становятся толще и основательнее: сравните, например, ноги слона с ногами мыши. Этот принцип обобщает исходное рассуждение Галилея о прочности. Если бы масштабирование было изометрическим, радиусы и длины увеличивались бы в одинаковой пропорции, форма стволов и конечностей оставалась бы неизменной, и опора животного или дерева с увеличением их размеров становилась бы все более ненадежной. Слон с ногами той же веретенообразной формы, что у мыши, обрушился бы под собственным весом.
