Значение введенного Хаксли термина «аллометрический» расширилось по сравнению с исходным более узким геометрическим, морфологическим и онтогенетическим смыслом и распространилось на любые законы масштабирования, о которых мы говорили выше, включая более динамические явления, например масштабирование с размерами тела потоков энергии и ресурсов, отличным примером которых служит уровень метаболизма. Все они теперь широко называются законами аллометрического масштабирования.
Джулиан Хаксли, сам весьма выдающийся биолог, был к тому же внуком знаменитого Томаса Гексли
[51], биолога, яростно защищавшего Чарльза Дарвина и его теорию эволюции путем естественного отбора, и братом писателя и футуриста Олдоса Хаксли. Помимо слова «аллометрия» Джулиан Хаксли ввел в биологию еще несколько новых терминов и концепций; в частности, именно он заменил бесславный термин «раса» на словосочетание «этническая группа».
В 1980-х гг. представителями основных направлений биологии было написано несколько превосходных книг, дающих краткий обзор обширной литературы по аллометрии
[52]. В них были собраны и проанализированы данные по всем масштабам и всем формам жизни и делался единодушный вывод о том, что степенное масштабирование с показателями, кратными четверти, является повсеместным свойством биологических систем. Однако в них содержалось на удивление мало теоретических или концептуальных обсуждений и не давалось никакого общего объяснения тому, почему такие систематические законы вообще существуют, откуда они берутся или как они соотносятся с естественным отбором по Дарвину.
Мне как физику показалось, что эти «всеобщие» законы степенного масштабирования с показателями, кратными четверти, дают нам какую-то фундаментальную информацию о динамике, строении и организации жизни. Их наличие выглядело весомым аргументом в пользу существования неких основополагающих динамических процессов, выходящих за рамки отдельных видов и влияющих на эволюцию. Это открывало возможность увидеть фундаментальные эмерджентные законы биологии и позволяло заключить, что общее, грубо определенное поведение живых систем подчиняется неким численно представимым законам, которые определяют существенные характеристики этих систем.
Предположение о том, что эти законы масштабирования могут быть совпадением, что каждый из них есть независимое явление, «особый» случай, отражающий только свою собственную уникальную динамику и организацию, причудливый набор случайностей эволюционной динамики, что масштабирование частоты сердцебиения никак не связано с масштабированием уровня метаболизма или высоты деревьев, – такое предположение кажется невозможным, почти дьявольским. Разумеется, каждый организм, каждый биологический вид и каждый экологический комплекс уникален и отражает различия генетического состава, онтогенетических путей, условий окружающей среды и эволюционной истории. Поэтому можно было бы ожидать, что в отсутствие каких бы то ни было физических ограничений разные организмы – или по меньшей мере разные группы родственных организмов, обитающих в сходных условиях, – могут иметь разные связанные с размерами схемы вариаций структуры и функций. То, что это не так, – что данные почти во всех случаях в самом широком диапазоне размеров и вариантов оказываются близки к простому степенному закону, – ставит перед нами весьма непростые вопросы. А тот факт, что показатели этих степенных законов почти всегда равны простым кратным ¼, ставит задачу еще более сложную.
Вопрос о том, каким может быть фундаментальный механизм их происхождения, казался замечательной головоломкой, особенно с учетом моего нездорового интереса к старению и смерти, а также того обстоятельства, что даже продолжительность жизни подчиняется аллометрическому масштабированию с показателем ¼ (хотя и со значительными отклонениями).
5. Энергия, эмерджентные законы и иерархия жизни
Как я уже подчеркивал, никакая жизненная функция невозможна без энергии. Метаболической энергии требует не только любое сокращение мышц или любая деятельность, но и любая случайная мысль, появляющаяся в мозгу, любое движение тела даже во время сна и даже репликация ДНК в клетках организма. На самом базовом биохимическом уровне метаболическая энергия производится входящими в состав клеток полуавтономными молекулярными образованиями, которые называют дыхательными комплексами. Самая важная молекула, играющая центральную роль в метаболизме, носит несколько отталкивающее имя аденозинтрифосфата и обычно обозначается аббревиатурой АТФ. Биохимические подробности метаболизма чрезвычайно сложны, но главным образом он включает в себя разложение молекулы АТФ, сравнительно неустойчивой в среде, существующей внутри клетки, и превращение аденозинтрифосфата (содержащего три остатка фосфорной кислоты) в АДФ, аденозиндифосфат (в котором этих остатков всего два) с высвобождением энергии связи с третьим кислотным остатком. Энергия, получаемая из распада этой связи, и есть источник метаболической энергии, то есть именно она поддерживает нашу жизнь. Обратный процесс снова превращает АДФ в АТФ с использованием энергии, получаемой из пищи при помощи окисляющего дыхания у млекопитающих, например человека (поэтому нам необходимо вдыхать кислород), или фотосинтеза у растений. Цикл высвобождения энергии при распаде АТФ на АДФ и обратного превращения АДФ в АТФ для сохранения энергии в последнем образует непрерывный замкнутый процесс, очень похожий на зарядку и разрядку аккумулятора. Схема этого процесса, представленная на с. 121, к сожалению, не передает всей красоты и элегантности этого невероятного механизма, обеспечивающего питание большинства форм жизни.
С учетом столь важной роли потока АТФ неудивительно, что его часто называют ходячей монетой метаболической энергии почти всех форм жизни. Хотя в каждый момент наше тело содержит всего около 250 г АТФ, нужно помнить об одном совершенно необычном обстоятельстве: в течение суток человеческий организм производит в среднем порядка 2 × 1026 – то есть двухсот триллионов триллионов – молекул АТФ, суммарная масса которых составляет около 80 кг. Другими словами, за сутки мы производим и перерабатываем АТФ в количестве, эквивалентном массе нашего собственного тела! Вместе взятые, эти молекулы АТФ обеспечивают необходимый нам уровень метаболизма, давая те приблизительно 90 ватт, которые требуются нам для поддержания жизни и питания нашего тела.
Эти маленькие генераторы энергии, дыхательные комплексы, находятся в волнистых мембранах, расположенных внутри митохондрий, образований в форме картофелины, плавающих по внутреннему объему клеток. Каждая митохондрия содержит приблизительно от пятисот до тысячи таких дыхательных комплексов, а внутри каждой клетки нашего тела имеется приблизительно от пятисот до тысячи митохондрий: их число зависит от типа клетки и ее энергетических потребностей. Поскольку мышцы требуют большего притока энергии, их клетки плотно набиты митохондриями, в то время как в жировых клетках их намного меньше. Итак, в среднем каждая клетка человеческого тела может содержать до миллиона таких микроскопических машин, распределенных по митохондриям и работающих круглые сутки, производя то астрономическое количество молекул АТФ, которое необходимо нам для поддержания жизни, сил и здоровья. Скорость производства суммарного количества АТФ есть мера уровня метаболизма.
