Многие признают существование культурного раскола между биологией и физикой
[55]. Тем не менее мы живем в поразительно интересную эпоху все более тесной интеграции этих двух дисциплин, в результате которой возникают такие новые междисциплинарные отрасли, как биологическая физика и системная биология. Кажется, сейчас самое время вернуться к задаче, сформулированной Дарси Томпсоном: «Никто не может предвидеть, до какой степени математика сможет описать, а физика – объяснить строение тела. Может оказаться так, что все законы энергии, все свойства материи и вся химия… столь же бессильны объяснить тело, сколь они не в состоянии понять душу. Но лично я так не думаю». Многие согласились бы с духом этого заявления, хотя для достижения этой возвышенной цели могут потребоваться новые инструменты и концепции, в том числе и более тесное сотрудничество. Мне хотелось бы верить, что наша необычайно приятная совместная работа с Джимом и Брайаном, а также всеми нашими коллегами, постдокторантами и студентами внесла хотя бы небольшой вклад в осуществление этой мечты.
8. Сетевые принципы и истоки аллометрического масштабирования
До этого отступления о взаимоотношениях культур биологии и физики я утверждал, что механистические истоки законов масштабирования в биологии лежат в универсальных математических, динамических и организационных свойствах множественных сетей, обеспечивающих подачу энергии, материалов и информации к локальным микроскопическим площадкам, например клеткам и митохондриям у животных. Я также утверждал, что с учетом столь выраженного разнообразия структур биологических сетей, явно контрастирующего с единообразием законов масштабирования, должен существовать общий набор сетевых свойств, действующих независимо от того, состоят ли такие сети из трубок (как в системах кровообращения млекопитающих), волокон (как в деревьях и других растениях) или диффузионных каналов (как в клетках).
Формулирование набора общих сетевых принципов и выделение существенных характеристик, свойственных всему огромному разнообразию биологических сетей, оказалось трудной задачей, решение которой заняло многие месяцы. При исследовании доселе неизведанной территории и разработке новых идей и способов решения задачи часто бывает так, что результат, к которому в конце концов приводят сделанные открытия, кажется невероятно очевидным. Трудно поверить, что его получение заняло столько времени, и трудно понять, почему то же нельзя было сделать всего за несколько дней. Отчаяние и бесполезная работа, тупики и случайные озарения составляют неотъемлемую часть процесса творчества. Кажется, что в самой природе такой работы заложен некий период созревания. Однако когда задача наконец становится ясно видна и находится ее решение, это приносит огромную радость и удовлетворение.
Именно эти чувства испытывали все мы, когда разрабатывали свое объяснение происхождения законов аллометрического масштабирования. Когда картина наконец прояснилась, мы предложили следующий набор общих сетевых свойств, возникших, по нашему мнению, в результате процесса естественного отбора и порождающих законы масштабирования, математическое выражение которых дает степенные зависимости с показателями, кратными одной четверти. При их рассмотрении может быть полезно вспоминать об их возможных аналогах в системах городов, экономик, компаний и корпораций, о которых мы поговорим подробнее в следующих главах.
I. Заполнение пространства
В основе концепции заполнения пространства лежит простая и понятная идея. Грубо говоря, этот принцип означает, что «щупальца» сети должны распространяться во все места системы, которую она обслуживает, как показано на иллюстрациях сетей, приведенных на с. 123. Говоря более конкретно, какой бы ни были геометрия и топология сети, она должна обслуживать все биологически активные подмодули организма или подсистемы. Поясним этот принцип на знакомом примере: наша система кровообращения – это классическая разветвленная иерархическая сеть, в которой сердце прогоняет кровь через все многочисленные сетевые уровни: сначала через основные артерии, потом через сосуды все меньших и меньших размеров и в конце концов через капилляры, самые мелкие из сосудов, после чего кровь возвращается в сердце по венозной сетевой системе. Принцип заполнения пространства означает всего лишь, что капилляры, являющиеся концевыми модулями или последними ветвями сети, должны обслуживать все клетки нашего тела, эффективно обеспечивая их достаточным количеством крови и кислорода. Собственно говоря, для этого требуется только, чтобы капилляры были расположены достаточно близко к клеткам, чтобы обеспечить возможность эффективной диффузии кислорода сквозь стенки капилляров и внутрь клеток сквозь их внешние мембраны.
Точно так же заполняют пространство многие из сетей городской инфраструктуры: например, концевые модули или конечные точки коммунальных сетей – газовой, водопроводной и электрической – должны в конце концов обеспечить обслуживание всех разнообразных зданий, составляющих город. Труба, связывающая ваш дом с водопроводной линией, проложенной на улице, и электрический кабель, соединяющий его с линией электропередачи, – это аналоги капилляров, а ваш дом можно считать аналогом клетки. Аналогичным образом работники компании, которых можно рассматривать как концевые модули, должны получать ресурсы (например зарплату) и информацию по множественным сетям, связывающим их с генеральным директором и руководством фирмы.
II. Неизменность концевых модулей
Этот принцип означает попросту, что все концевые элементы сетей данного типа, например только что обсуждавшиеся капилляры в системе кровообращения, имеют приблизительно одинаковые размеры и характеристики независимо от размеров организма. Концевые элементы являются важнейшими элементами сети, так как они играют роль точек доставки и передачи, в которых происходит обмен энергией и ресурсами. В числе других примеров можно назвать митохондрии в клетках, клетки в теле и черешки листьев (то есть последние ветки) деревьев и других растений. Когда индивидуум вырастает из новорожденного во взрослую особь или когда развивается новый вид с другими размерами, концевые модули не изобретаются заново и не испытывают значительных изменений конфигурации или размеров. Например, все млекопитающие, будь то дети, взрослые, мыши, слоны или киты, имеют, по сути дела, одинаковые капилляры, несмотря на огромный диапазон и разнообразие размеров их тел.
Такую неизменность концевых модулей можно объяснить экономностью естественного отбора. Капилляры, митохондрии, клетки и так далее выступают в роли готовых кирпичиков соответствующих сетей для новых видов, которые масштабируются соответствующим образом. Постоянные свойства концевых модулей в рамках определенной конструкции характеризуют тот таксономический класс, к которому она относится. Например, у всех млекопитающих одинаковые капилляры. Разные виды, относящиеся к этому классу, – например, слоны, люди или мыши, – отличаются друг от друга большими или меньшими, но близкородственными сетевыми системами. С этой точки зрения различия между разными таксономическими группами, то есть, например, между млекопитающими, растениями и рыбами, характеризуются разными свойствами концевых модулей соответствующих сетей у каждой из них. Например, хотя все млекопитающие (или все рыбы) имеют сходные капилляры или митохондрии, у млекопитающих они не такие, как у рыб, ни по размерам, ни по общим характеристикам.
