Главный вывод, который можно сделать в этом разделе, состоит в том, что сублинейное масштабирование и связанная с ним экономия на масштабе, порождаемые оптимизацией производительности сетевых систем, приводят к ограничению роста и систематическому снижению темпов жизни. Такое динамическое поведение является господствующим в биологии. Его преобразование в неограниченный рост и увеличение темпов жизни, а также его связь с огромным усилением нашего «социального» метаболизма будут основной темой глав 8 и 9.
5. Глобальное потепление, экспоненциальное масштабирование температуры и метаболическая теория экологии
Поскольку мы теплокровны (гомойотермны), то есть температура нашего тела все время остается приблизительно постоянной, нам свойственно забывать, какую важную роль играет температура почти для всех форм жизни. Мы – исключение. Возможно, только с началом глобального потепления мы начинаем понимать, насколько природа и окружающая среда чувствительны к малейшим изменениям температуры и чем такие изменения угрожают. Поразительно, насколько немногие люди, в том числе и ученые, сознают, что такая чувствительность к температуре экспоненциальна. Причина этой чувствительности заключается в том, что скорости протекания химических реакций экспоненциально зависят от температуры. В предыдущей главе я объяснял, что метаболизм происходит в результате производства в клетках молекул АТФ. Соответственно, и уровень метаболизма увеличивается с ростом температуры экспоненциально, а не по степенному закону, по которому он масштабируется в зависимости от массы. А поскольку уровень метаболизма – то есть интенсивность поступления энергии в клетки – это фундаментальный фактор, определяющий интенсивность и временные параметры всех биологических процессов, все основные характеристики жизни, от созревания зародыша и роста до смертности, обладают экспоненциальной чувствительностью к температуре.
Поскольку производство АТФ есть общая черта почти всех животных, эта экспоненциальная зависимость всеобща, так же как степенное масштабирование с четвертными показателями в зависимости от массы. Общий масштаб этой зависимости регулируется всего одним «универсальным» параметром: средней пороговой энергией, необходимой для производства молекулы АТФ в химической реакции окисления, о которой я говорил в предыдущей главе. Эта величина составляет около 0,65 эВ (электрон-вольта, упоминавшегося в главе 2), что есть характерная энергия химической реакции, усредненная по многочисленным вторичным процессам. Это приводит к тому интереснейшему выводу, что все скорости и временные параметры биологических процессов всех форм жизни, например связанные с ростом, развитием зародышей, продолжительностью жизни и процессами эволюции, определяются единым, универсальным законом масштабирования, который регулируют всего два параметра: число ¼, возникающее из параметров сетей, управляющих зависимостью от массы, и величиной 0,65 эВ, происходящей из динамических свойств химической реакции производства АТФ. Тот же результат можно выразить несколько иным образом: с учетом поправок на размеры и температуру, определяемых лишь этими двумя числами, все организмы с хорошей точностью управляются одними и теми же временными последовательностями с одинаковыми скоростями метаболизма, роста и эволюции.
Эта лаконичная формулировка действующей в грубом приближении зависимости от массы и температуры была предложена в кратком изложении исследований масштабирования, опубликованном в 2004 г. в журнале Ecology в статье под названием «К метаболической теории экологии» (Toward a Metabolic Theory of Ecology). Ее соавторами были Джим Браун, трое работавших тогда с нами постдокторантов – Вэн Сэвидж, Джейми Гиллули и Дрю Аллен – и я. Еще до этого Джим заслуженно получил от Экологического общества Америки его самую престижную награду – премию имени Роберта Х. Макартура, за «важный вклад в экологию». Темой своего благодарственного выступления на ежегодном собрании этого общества он выбрал нашу работу по масштабированию, и эта речь легла в основу нашей совместной статьи. Хотя в ней описывалась лишь часть наших исследований, именно с момента этой публикации термин «метаболическая теория экологии» (МЭТ) зажил собственной жизнью.
Рис. 23. Экспоненциальное масштабирование длительности эмбрионального развития в зависимости от температуры яиц (в градусах Цельсия) у птиц и водных холоднокровных, перенормированной в соответствии со степенным законом масштабирования с показателем ¼ для устранения зависимости от массы (см. в тексте). «Скорректированная по массе» длительность отложена по вертикальной оси в логарифмическом масштабе; температура отложена по горизонтальной оси в линейном масштабе. На таких полулогарифмических графиках экспонента выглядит как прямая линия, что и видно на рисунке
Рис. 24. Аналогичным образом «скорректированный по массе» график экспоненциальной зависимости продолжительности жизни различных беспозвоночных от температуры. По техническим соображениям, изложенным в тексте, данные представлены в зависимости от обратной абсолютной температуры (в м/К), то есть температура возрастает справа налево
Помимо чисто аллометрической степенной зависимости от массы с четвертными показателями, о которой я уже говорил, метаболическая теория была проверена на самых разнообразных организмах, в том числе растениях, бактериях, рыбах, пресмыкающихся и земноводных. Например, на рис. 23 представлен график зависимости длительности эмбрионального развития в яйцах птиц и водных холоднокровных организмов (рыб, земноводных, зоопланктона и водных насекомых) от температуры, построенный в полулогарифмическом масштабе, в котором экспонента выглядит как прямая линия. Поскольку такая длительность зависит не только от температуры, но и от массы, зависимость от массы была устранена путем перенормировки данных в соответствии со степенным законом масштабирования с показателем ¼: это позволило показать чистую температурную зависимость. На рис. 24 показан аналогичный перенормированный на массу график продолжительности жизни некоторых беспозвоночных в зависимости от обратной абсолютной температуры. Данные представлены таким замысловатым образом по техническим соображениям: строго говоря, согласно основной теории химических реакций скорость реакции пропорциональна экспоненте обратной абсолютной температуры, то есть температуры по шкале Кельвина, ноль которой соответствует –273 °C. Оказывается, что предсказание экспоненциальной зависимости от температуры, выраженной в обычных градусах Цельсия, подтверждается с очень хорошей точностью при условии сравнительно небольших колебаний, как в случае, представленном на рис. 23.
