Наиважнейшей задачей всех сенсорных систем (в том числе обонятельной) является повышение контрастности – выделение главного, отличающегося.
У специалистов, занимающихся обработкой изображений, этот механизм называется предиктивным (прогнозирующим) кодированием. Оно основано на предположении о более высоких показателях активности в центральной части сцены, нежели на ее периферии. По мере снижения уровня освещения поле зрение расширяется, сохраняя таким образом предполагаемые показатели активности периферических его частей.
Именно на примере зрительной системы мы можем проанализировать основные стадии формирования сенсорного образа и его обработки, хотя аналогичные процессы происходят и в остальных системах восприятия. Разумеется, каждая система имеет свои особенности, но общий принцип работы одинаков. Далее мы рассмотрим еще ряд особенностей формирования и обработки образов запахов, лежащих в основе обонятельного восприятия.
ВЫДЕЛЕНИЕ ОТДЕЛЬНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ ВОСПРИНИМАЕМОЙ СРЕДЫ
Резюмируя сказанное выше, можно заключить, что глаз создает двухмерную проекцию трехмерной сцены, находящейся в поле зрения, – визуальный образ. У такого способа отображения есть существенное преимущество, ведь благодаря этому нервная система может формировать циклы для обработки поступающей информации. В основе такого цикла лежат механизмы латеральной ингибиции и усиления контраста, которые преобразуют нейронный образ в формат, наиболее удобный для дальнейшей переработки воспринимаемой сцены мозгом. Лучше всего этот процесс описал Эрнст Мах:
«Поскольку всякая точка сетчатки воспринимает, по сути, лишь саму себя в зависимости от того, выше или ниже ее активность в сравнении с ближайшими клетками, в результате получается достаточно своеобразная картина восприятия. Все находящееся на периферии обзора стирается. Все заметно отступающее от среднего показателя, как вверх, так и вниз, непропорционально выделяется. Можно сказать, что сетчатка создает схематичное и даже карикатурное изображение. Телеологическая значимость этого процесса очевидна. Это прямая аналогия абстракции и формирования концепций».
Все рассмотренные ранее принципы и механизмы восприятия – многомерная проекция сцены, латеральная ингибиция, усиление контраста и выделение признаков – имеют ключевое значение для формирования сенсорных образов всех систем восприятия. Мы слышим, потому что каждое нервное волокно передает в мозг лишь одну, наиболее «подходящую» частоту; восприимчивость к отдельно взятой частоте повышается за счет латеральной ингибиции. Наше осязание зависит от способности дифференцировать две расположенные близко друг от друга точки (это называется дискриминационная чувствительность), и кончики пальцев рук справляются с этим куда лучше, чем кожа на животе. Пальцы обладают более высокой чувствительностью за счет большей плотности иннервации (обеспеченности нервными клетками) кожи и присутствия в центральных нервных волокнах латеральной ингибиции, позволяющей более эффективно вычленять отдельные элементы сенсорной картины. Похожим образом работает и осязание в полости рта, также известное как тактильные ротовые ощущения, когда мы перемещаем пищу языком и определяем ее свойства – является она гладкой или шершавой, сухой или влажной, твердой или мягкий и так далее.
А что же насчет обоняния? Лишь теперь, когда мы в достаточной мере рассмотрели основные принципы сенсорных систем, мы наконец-то можем приступить к изучению того, как наш мозг воспринимает запахи.
Глава 7
Образ запаха: момент озарения
Восприятие запаха начинается с обонятельных рецепторов в полости носа и достигает мозга, лишь миновав несколько промежуточных «остановок»: обонятельную луковицу, обонятельную кору и орбитофронтальную обонятельную кору. Первый этап обработки образа запаха происходит в обонятельной луковице. Она не просто является одним из наиболее важных органов в восприятии вкусовых ощущений; ее роль в формировании образов запаха настолько велика, что именно ей посвящены следующие несколько глав этой книги.
ОБОНЯТЕЛЬНАЯ ЛУКОВИЦА
Как и следует из ее названия, обонятельная луковица по форме напоминает лампу накаливания, торчащую из лобной доли головного мозга. В отличие от системы зрительного восприятия, которая начинается в сетчатке глаза, проходит через таламус и затем достигает зрительной коры мозга, в обонятельной системе все аналогичные структуры сведены в единый орган – обонятельную луковицу. Понять, что именно происходит внутри обонятельной луковицы, сложнее, чем в случае более открытых для изучения сенсорных систем; для начала нам придется познакомиться с клеточным уровнем ее структуры.
Рис. 7.1 показывает структуру обонятельной сенсорной системы млекопитающих на примере крысы. Когда одорированные молекулы проникают и выходят из связующего кармана обонятельного рецепторного нейрона (ОРН), отдельная клетка «знает» лишь о тех характеристиках молекул запаха, которые уже вступали в контакт с ее связующими сайтами. Чем активнее контакт, тем сильнее отклик клетки, выражающийся в повышении сигнальной активности. Следовательно, клетка передает информацию в обонятельную луковицу по обонятельным нервам (ОН) в виде импульсов определенной частоты, которые сами по себе мало что говорят о воспринимаемом запахе. Получается, что код, обозначающий молекулу запаха, тот самый, что распознается мозгом, должен зависеть от комплексной реакции многих клеток.
Рис. 7.1. Структура обонятельной системы. Слева: процесс восприятия запаха – от обонятельных рецепторов носа до коры головного мозга. Справа: последовательность стадий восприятия обонятельной системы, осуществляющей процесс. Основным типом клеток обонятельного эпителия является обонятельный рецепторный нейрон (ОРН)
Основные типы клеток обонятельной луковицы: митральные клетки (МК), пучковые клетки (ПК) и гранулярные клетки (ГК). В обонятельной коре информация от обонятельной луковицы поступает в пирамидальные клетки, которые затем передают ее промежуточным (или вставочным) нейронам. Центральные нервные волокна, задающие частоту клеткам обонятельной луковицы, начинаются в ядре горизонтального лимба диагональной борозды Брока (ЯГЛДБ). Орбитофронтальная обонятельная кора (ОФК) для компактности изображена в виде единичной пирамидальной клетки.
В обонятельной луковице заключены несколько тысяч рецепторных клеток. Все волокна одного типа обонятельного рецептора сходятся в единую точку под названием гломерула (ГЛОМ), она же «клубочек». В зависимости от видовой принадлежности животного таких клубочков может быть свыше тысячи, и каждый из них получает свой, уникальный сигнал. К каждому отделу обонятельной луковицы крепятся крупные митральные клетки (МК); их название возникло у истоков гистологической науки и обусловлено сходством формы с митрой, головным убором епископа. Волокна митральных клеток тянутся до самой обонятельной коры. Они, наряду с пучковыми клетками (ПК), по сути являющимися уменьшенным и более многочисленным вариантом митральных, обеспечивают прямую связь одного этапа системы восприятия с последующим. Еще одной многочисленной группой клеток являются интернейроны, они же промежуточные (или вставочные) нейроны, – это клетки с короткими отростками, обеспечивающие локальную обработку данных на прямой связи. На гломерулярном уровне они называются перигломерулярные клетки (ПГ), а на митральном и пучковом – гранулярными клетками (ГК). Учтите, что для упрощения иллюстрации в ней опущены параллельные структуры, проходящие через вспомогательную обонятельную луковицу, задействованную в восприятии феромонов
[45], и модифицированный гломерулярный комплекс, распознающий особые ароматические сигналы.
