Благодаря специальной схеме поступления данных и нейронным взаимодействиям обонятельная луковица создает код для обозначения стимулирующих ее молекул.
КАК ОБОНЯТЕЛЬНАЯ ЛУКОВИЦА ОТОБРАЖАЕТ ЗАПАХИ
Эта история началась в Кембриджском университете с Эдгара Адриана, одного из величайших специалистов по физиологии нервной системы. Он был в числе ведущих исследователей-первопроходцев в изучении физиологии сенсорных систем человеческого тела в 1930-е годы; затем приступил к изучению обоняния, и этот проект стал последним из его масштабных трудов. Для первого из своих исследований системы обоняния, проведенного в 1943 году, он выбрал мозг ежа и на его примере продемонстрировал реакцию сенсорной системы на природные ароматические стимулы. В те годы биологи чаще всего выбирали подопытных животных с учетом их поведенческих особенностей, в то время как сегодня наука постепенно переориентируется на несколько видов животных, хорошо поддающихся генетической модификации. Тогда же никто не сомневался, что ежи – животные, живущие в норах и постоянно роющиеся в земле, – ориентируются преимущественно по запаху!
Одна из записей Адриана прославилась благодаря подписи, гласившей: «Запах гнилого земляного червя». Так уж вышло, что в поисках природного ароматического стимулятора для проверки реакции ежа Адриан нашел в темном сыром углу своей подвальной лаборатории иссохшего дождевого червя. На тот момент Адриан уже был всемирно известным ученым со множеством административных обязанностей, но по-прежнему проводил все свои эксперименты сам (а заодно и экономил).
Следующая из записей Адриана фиксировала реакцию обонятельной луковицы находящегося под наркозом кролика. Он разместил на разных частях обонятельной луковицы считывающие электроды, а затем стимулировал обоняние животного при помощи различных запахов. Он обнаружил, что клетки в разных частях луковицы по-разному реагировали на различные запахи. Мне не хотелось бы переиначивать его объяснение, а потому я просто приведу отрывок из его работы 1953 года:
«Судя по всему, молекулы ацетона в основном стимулируют активность в передней части органа и в определенной группе рецепторов этой зоны, обладающих особой чувствительностью к этому раздражителю. Высокая концентрация раздражителя может задействовать и другие группы рецепторов; но структура органа такова, что всегда будет отдельная группа рецепторов, предельно чувствительная к определенному раздражителю, которая станет возбуждаться даже при минимальной его концентрации. Будут и временные рамки предельной возбудимости. При каждом вдохе количество поступающего в нос возбудителя станет неуклонно нарастать, пока не достигнет предела; в начале и в конце каждого вдоха концентрация раздражителя будет приближена к предельному значению. Следовательно, скорость возбуждения рецепторов зависит от физических и химических свойств конкретного раздражителя. К примеру, резкий пик активности может свидетельствовать о специфической чувствительности к ксилолу. По мере повышения концентрации ксилола в воздухе к изначально возбудившейся группе рецепторов постепенно подключатся и другие, чья активность будет проявляться на более позднем этапе дыхательного цикла. В случае пиридина и эвкалипта вначале регистрируются небольшие пики активности и лишь затем – скачки, доходящие до предельных значений. Получается, что на фоторепродукции экспериментальных данных каждое вещество обладает характерной формой пиков активности, которая с впечатляющим постоянством воспроизводится всякий раз, когда вещество подносят к носу подопытного.
Таким образом, изучив ряд распечаток записей зарегистрированных пиков активности, электрофизиолог сможет идентифицировать соответствующие им запахи. У нас нет оснований предполагать, что мозг идентифицирует запахи по тем же критериям, но теперь мы, по крайней мере, видим, как можно различить большое разнообразие запахов без необходимости очень больших вариаций в рецепторах».
Раньше биологи выбирали подопытных животных с учетом их поведенческих особенностей, а сегодня наука переориентируется на те виды, которые хорошо поддаются генетической модификации.
Концепция кодирования запахов в виде пространственных схем и временных промежутков уходит корнями именно в этот труд Адриана. Обратите внимание на его предположение, что кодирование возможно и без необходимости «очень больших вариаций в рецепторах». В наши дни нам уже известно, что способность рецепторов избирательно реагировать на отдельные характеристики молекул запаха обусловлена мельчайшими отличиями в их молекулярной структуре. Адриан же был крайне сведущим в науке своего времени, а потому его предположения основаны на актуальном для него уровне научного знания – он описал пики активности, зарегистрированные набором электродов в разных частях обонятельной луковицы, и отметил уникальность их формы, но «пространственными схемами» активности он их не называл. Он даже счел должным предостеречь последующих исследователей обонятельной сенсорной системы от предположений, что мозг распознает образы запахов так же, как мы распознаем их на распечатках зарегистрированной нейронной активности.
Когда я писал свою дипломную работу по физиологии обонятельной луковицы, я совершил своего рода паломничество из Оксфорда в Кембридж, чтобы встретиться с Адрианом, рассказать ему о своих опытах с клетками обонятельной луковицы и, возможно, провести некоторые параллели между моим дипломным проектом и его трудами. Мой научный руководитель, Чарльз Филлипс, предупредил меня о том, что Адриан известен своей стеснительностью с посетителями. Адриан вежливо выслушал преисполненный энтузиазма рассказ о моих научных изысканиях, но затем вежливо объяснил, что его присутствия срочно требуют в другом месте, и начал потихоньку отодвигаться, в прямом смысле пытаясь сбежать от дальнейшей беседы. Наш разговор закончился на лестнице старого физиологического корпуса на Даунинг-стрит. Напоследок я успел спросить у него, какая проблема изучения обонятельной системы, на его взгляд, является наиболее важной и нуждается в разработке для достижения нового уровня познания. Бросив взгляд через плечо, он ответил: «Присмотрись к гломерулам», – и был таков. Его слова оказались пророческими.
НОВЫЙ ПОДХОД К КАРТИРОВАНИЮ АКТИВНОСТИ ГОЛОВНОГО МОЗГА
После проекта Адриана электрофизиология мало продвинулась в изучении реакций рецепторов обонятельной луковицы на различные ароматические раздражители. В случае зрения или соматического ощущения (то есть осязания) экспериментатор точно знает, где расположить электрод для фиксирования активности той или иной части сенсорного поля. С обонянием мы понятия не имели, где электроды смогут зарегистрировать активность, – у нас не было никаких данных, где в системе обонятельного восприятия может быть картирован тот или иной запах. В своих изысканиях мы вдохновлялись исследованием соматосенсорной коры головного мозга первопроходца Вернона Маунткасла из Университета Джона Хопкинса и работами по изучению зрительной коры Дэйвида Хьюбела и Торстена Визеля из Гарвардской медицинской школы; к сожалению, их электрофизиологический подход к картированию сенсорных реакций мозга оказался неэффективен для поиска центра отображения запахов.
