Первая стадия преобразования стимула происходит в обонятельной луковице, в том слое, где формируется сам образ запаха. Затем запах усиливается мощной системой процессов латеральной ингибиции. Из обонятельной луковицы усиленный запах отправляется в обонятельную кору головного мозга, где кортикальные модули преобразовывают образ запаха в формат, подходящий для ассоциативной памяти. На финальной стадии обработки этот запечатленный в памяти образ передается на самый верх больших полушарий, в высшие мыслительные центры новой коры (которую также называют неокортексом), где сложная система кортикальных модулей создает на основе образа ассоциативной памяти сознательное восприятие обонятельного стимула.
Если кратко, то схема преобразования пуантилистского образа запаха выглядит следующим образом: локальная обработка, глобальное форматирование, усиление эмоциональной коннотацией, сознательное восприятие.
Каждый из этих этапов осуществляется отдельной микросистемой, которые мы рассмотрим в последующих главах.
ГЛОМЕРУЛЫ: УНИВЕРСАЛЬНЫЕ УЛОВИТЕЛИ ЗАПАХА
Продолжая проводить параллели между системой обоняния и картиной пуантилиста, можно сказать, что каждая точка является отдельной гломерулой обонятельной системы. Маленькие гломерулы поистине удивительны, ведь именно они представляют собой наиболее разноплановую многоклеточную структуру нашего мозга. Неудивительно, что Эдгар Адриан посоветовал мне «присмотреться к гломерулам», кои в те годы считались не более чем рядовой простейшей структурой этой сенсорной системы; в наши дни их структура и функции являются объектом тщательного изучения многих специалистов по молекулярной биологии.
По сути, гломерулы являются тесным скоплением связей, откуда сигналы из носа передаются в мозг (см. рис. 7.1). Здесь заканчиваются нервные волокна (аксоны), идущие от рецепторных клеток носа; они состыковываются с короткими ответвлениями (дендритами) нервных клеток обонятельной луковицы. Каждая гломерула связана даже не с сотнями, а многими тысячами нервных клеток обонятельной луковицы. К примеру, у кролика имеется порядка 50 миллионов клеток обонятельных рецепторов и всего 2000 гломерул. Получается, что на одну гломерулу в среднем приходится порядка 25 000 клеток; мы называем это коэффициентом сужения, и в данном случае он получается 25 000:1. Такого высокого коэффициента связи одного типа клетки с одним видом целевой структуры в мозге больше нет.
У кролика имеется порядка 50 миллионов клеток обонятельных рецепторов.
В своих работах молекулярные биологи Линда Бак, Ричард Аксель, Питер Момбаертс и их коллеги продемонстрировали, что все нервные волокна, сходящиеся в одной гломеруле, связаны лишь с одним типом обонятельного рецептора – жгутиком обонятельной мембраны носа. Получается, что все эти волокна передают одинаковую информацию; это делает и без того высокий коэффициент сужения еще более впечатляющим.
Представьте, что с вами одновременно разговаривают 25 000 людей. Как такое вообще возможно? Никак, даже если предположить, что речь идет о самой большой коктейльной вечеринке в мире, где каждый говорит что-то свое или одно и то же, но в разное время; ученые назвали бы это шумом. С другой стороны, если бы все присутствующие в унисон кричали бы «С днем рождения!» или пели хором, то вы бы отчетливо услышали их слова. Технически это можно назвать «сигналом». Согласно теории сигналов, сведение входящих импульсов повышает «отношение сигнал/шум» (ОСШ), существенно увеличивая четкость сигнала.
Мы принимаем за аксиому, что усиление отношения сигнала к шуму является ключевым аспектом функции гломерул. В ортоназальном обонянии это способствует выявлению и различению определенных сигналов в окружающей среде, которые могут иметь критическое значение для выживания, таких как запах уязвимой добычи или засевшего в засаде хищника. По аналогии, в ретроназальном обонянии усиление отношения сигнала к шуму, скорее всего, используется для выявления и различения изменчивых составляющих, высвобождающихся из пищи в полости рта. Эти компоненты могут быть не менее важными для выживания, чем способность унюхать хищника; они позволят понять, созрел ли поедаемый фрукт, гниет ли мясо или рыба, или они все-таки свежие. Способность к восприятию таких нюансов могла иметь критическое значение при исследовании новых источников пищи, например при великих миграциях, неоднократно происходивших за время эволюции человека. Сегодня же мы используем этот вид восприимчивости, чтобы получать удовольствие от вкуса поглощаемых блюд и отличать одно вино от другого.
Вопрос остается открытым: зачем почти всем видам животных, в том числе людям, этот модуль обонятельной системы?
Обонятельная среда состоит из тысяч различных одорированных молекул и источников запаха, из числа которых нам приходится неустанно вычленять отдельные одоранты, способные выступать в роли поведенческого стимула. Среда состоит из асинхронного шумового фона, из которого животному надо изолировать нужный сигнал. В отличие от зрительной системы, воспринимающей чрезвычайно изменчивую визуальную среду, обонятельной системе не приходится тратить ценный ресурс нервных тканей на отслеживание положения источника в пространстве. Обонятельная система может создавать стационарные модули распознавания и просто ждать, пока их достигнут подходящие раздражители. Несколько перефразируем теорию, популяризированную оксфордским философом Исайей Берлином, – зрение словно лис, который знает много секретов, а обоняние как еж, ведь каждая гломерула знает один, но самый важный секрет.
Получается, что гломерула на порядок эффективнее систем распознавания иных органов чувств. Подобно тому как точки краски на картине пуантилиста отражают определенную длину световых волн и в результате воспринимаются ярче заранее смешанных на палитре цветов, то вполне возможно, что и «точечные» характеристики молекул запаха кажутся более яркими (и отчетливыми) в общей картине запахов за счет того, что воспринимаются отдельными гломерулами. Заметьте, как гармонично эта аналогия вписывается в рассмотренный в прошлой главе механизм пикселизации визуальных образов. Может статься, что именно эта особенность сделала гломерулы универсальными модулями обработки обонятельных сигналов для большинства живых существ, от человека до насекомых.
СЛОЖНО ЛИ ПРЕОБРАЗОВАТЬ ЗАПАХ В ОБРАЗ?
В рамках нашей аналогии обоняния и зрения подразумевается, что «разрешение» образа запаха должно зависеть от ряда факторов. Во-первых, разрешение зависит от количества рецепторов; предположительно, чем их больше, тем оно выше. В пользу этого можно привести то, что у собаки рецепторов около 100 миллионов, в то время как у грызунов и людей их примерно в 10 раз меньше. Во-вторых, важно разнообразие типов рецепторов. Лидерами в этот раз становятся грызуны, имеющие свыше 1000 типов обонятельных рецепторов; у собак их около 800, а у людей всего порядка 350. Третьим же фактором является количество гломерул. У собаки гломерул несколько тысяч, но недавнее исследование моего коллеги Чарльза Грира показало, что у человека их больше, а именно – порядка 6000. Получается, что чем больше у нас рецепторных клеток, типов рецепторов и гломерул, тем выше разрешение воспринимаемых образов запаха. Тем не менее в данном случае решающим фактором становится высокий уровень организации аналитических центров человеческого мозга, обрабатывающих образы запаха. Их-то мы и рассмотрим далее.
