1. Некоторые клетки предназначены исключительно для работы с запахом. По всей видимости, они отвечают за проекцию образа объекта запаха на этом уровне мозговой деятельности; возможно, именно они являются и нейронной основой его сознательного восприятия.
2. Большинство клеток не реагируют на изменение интенсивности запаха (что отличает их от клеток обонятельной луковицы и обонятельной коры).
3. Ряд клеток реагирует как на обонятельные, так и на вкусовые стимулы. Это явление можно называть сенсорной интеграцией. В простой обонятельной коре таких клеток не обнаружили; предположительно, именно они являются первой стадией формирования объединенного восприятия вкусовых ощущений. (Некоторые полагают, что такая комплексная чувствительность может быть проявлением своеобразной «сенсорной синестезии», необычного отклонения восприятия, при котором человек описывает воспринимаемое одним органом чувств терминами, предназначенными для другого, – например, определенный аромат может быть «синим».)
4. Некоторые клетки реагируют исключительно на приятные запахи, а другие – только на неприятные. Функциональная томография и регистрация клеточной активности показали, что клетки, предпочитающие приятные запахи, располагаются преимущественно в медиальной части орбитофронтальной коры, а реагирующие на неприятные ароматы локализованы в латеральной ее части. На более ранних уровнях обонятельного восприятия подобная дифференциация отсутствует.
На высшем уровне восприятия мозг расставляет запахи по одной оси, от самых приятных до наиболее отталкивающих.
В своей книге «Счастливый мозг»
[54] Мортен Крингелбах и Кент Берридж доказывают, что на высшем уровне восприятия мозг расставляет запахи по одной оси, от самых приятных до наиболее отталкивающих. Серьезным подкреплением их гипотезы служат теоретические выкладки израильского ученого Ноама Собеля и его коллег, которые полагают, что на этом этапе многомерная природа молекул-одорантов приводится к общему знаменателю с объектами запаха, кои являются одномерными. Эта отличительная особенность запаха в свою очередь является и особенностью восприятия вкусовых ощущений, некой внутренней шкалой оценки, которая по понятным причинам отсутствует во внешнем сенсорном восприятии. Грубо говоря, потребляя пищу и напитки, мы не только идентифицируем и различаем их, но и расставляем по личной шкале приятности и неприятности. В дальнейшем мы рассмотрим, какое значение эта шкала имеет при дегустации вина и как она влияет даже на самых профессиональных дегустаторов (см. главу 24).
5. Привлекательность или непривлекательность того или иного вкусового ощущения в свою очередь зависит от его ценности, в чем мы можем убедиться на собственном опыте или доказать на примере обезьяны. Также установлено, что ценность зависит от поведенческого статуса – то, чего мы жаждем в голодном состоянии, может казаться непривлекательным, когда мы сыты. Переход от принятия к отторжению называется реверсивным обучением; оно тоже успешно воспроизводится в опытах с обезьянами. В рамках обонятельного тракта это качество впервые проявляется лишь на уровне клеток орбитофронтальной коры и имеет первостепенное значение для высокоуровневой обработки данных. Существование отдельного механизма для изучения и пересмотра предпочтений запахов является очередным доказательством значимости обоняния в формировании вкусовых ощущений. Предположительно, именно этот механизм вкупе с отличиями в обонятельных рецепторах и лежит в основе как обонятельных предпочтений разных культур и народов, так и индивидуальных предпочтений носителей одной культуры.
* * *
В заключении своей книги Роллс пишет: «Именно в <…> обонятельной коре воплощается идентичность и интенсивность запахов, ведь активность этой зоны коррелирует с субъективной интенсивностью воспринимаемого аромата, в то время как в орбитофронтальной и передней поясной коре воплощается ценность запаха – здесь активность зависит от субъективной приятности запаха».
В основе восприятия вкусовых ощущений лежит обоняние; теперь же нам предстоит узнать роль остальных сенсорных систем в формировании комплекса вкусовых ощущений.
Глава 13
Вкус и вкусовые ощущения
Когда мы принюхиваемся к еде или напитку носом, с помощью ортоназального обоняния, обонятельный тракт функционирует независимо от других систем восприятия. В тех случаях, когда источник аромата находится в полости рта, запах всегда принимается вкупе с информацией из других систем восприятия. Мы вынуждены постоянно напоминать себе, что обоняние состоит из двух разных видов восприятия – ортоназального и ретроназального, из которых ретроназальное обоняние и вовсе работает только в связке с остальными ощущениями, возникающими в полости рта. Именно это позволяет мне утверждать, что восприятие вкусовых ощущений является одним из наиболее сложных процессов нашего мозга. Говоря словами Фредерика Брошэ и Дени Дебурдьё из Бордо: «Вкус молекулы или смеси молекул создается разумом дегустатора».
Хоть роль «вкуса» как такового в формировании вкусовых ощущений изрядно преувеличена, кое-что он определенно привносит.
ВКУСОВЫЕ РЕЦЕПТОРЫ
Всем известно, что восприятие вкуса начинается со стимулирования вкусовых рецепторов на языке и в задней части полости рта едой или напитком. Иногда вкусовые рецепторы называют вкусовыми почками, потому что рецепторные клетки группируются в кластеры, напоминающие почки растений; каждая клетка заканчивается микроворсинкой с рецепторами, восприимчивыми к разного рода раздражителям. На языке вкусовые почки расположены в складках разного размера (вкусовых сосочках). Подкрасив язык пищевым красителем и внимательно рассмотрев его в зеркале, вы обнаружите в центральной его части мелкие грибовидные сосочки; у основания же языка с боков находятся средние, листовидные складки, а между ними располагается самый крупный, желобовидный сосочек.
Иногда вкусовые рецепторы называют вкусовыми почками, потому что рецепторные клетки группируются в кластеры, напоминающие почки растений.
МОЛЕКУЛЯРНЫЕ ОСНОВЫ ВКУСОВОГО ВОСПРИЯТИЯ
Клетки вкусовых почек по-разному реагируют на пять групп стимулов, то есть вкусов. В западной культурной традиции изначально выделяли всего четыре вкуса: соленый, кислый, сладкий и горький. В Азии же пятым вкусом считается умами, он напоминает мясо и возникает благодаря одной из аминокислот, глутамату. В наши дни пятый вкус признают во всем мире; его нередко называют пикантным или мясным.
Каждая группа стимулов преференциально воздействует на особый тип рецептора (табл. 13.1). Благодаря генной инженерии специалисты по молекулярной биологии смогли клонировать и идентифицировать различные вкусовые каналы и типы рецепторов. Вкусовые рецепторы, наряду с рецепторами обонятельными, являются фундаментальной составляющей молекулярной нейрогастрономии.
КОДИРОВАНИЕ ВКУСА
