Рецепторные клетки вкусовых почек, в отличие от обонятельных рецепторных клеток, не имеют аксонов для передачи информации в мозг. Эти рецепторы взаимодействуют между собой и тремя нервными окончаниями: седьмого, девятого и десятого черепного нерва
[55]. Порядковые числительные в названии этих нервов призваны подчеркнуть, что они находятся ближе к концу ряда из двенадцати черепных нервов, в начале которого стоит первый, обонятельный нерв.
Таблица 13.1. Основные вкусовые стимулы и их рецепторы
Нервы, отвечающие за восприятие вкуса, соединяются со стволовой частью головного мозга, являющейся продолжением спинного, и отвечают за непроизвольные функции организма, такие как сердцебиение, дыхание и прочие жизненно важные физиологические явления. Следовательно, уже на стадии передачи сенсорной информации в мозг мы наблюдаем существенное отличие вкусовой системы от системы обонятельной – обонятельный нерв соединен непосредственно с передней частью мозга, где располагаются зоны, отвечающие за высшие мыслительные функции. Создается впечатление, что обработка сенсорной информации, из которой впоследствии складывается целостное восприятие вкуса, специально распределена между высшим когнитивным уровнем и уровнем жизненно важных функций для проведения предельно широкого анализа поглощаемой пищи. Похоже, что у этой системы все под контролем.
Существует две версии того, как именно мозг воспринимает разные вкусы. Первой версии придерживаются психофизиологи, изучающие эту систему экспериментально, путем выявления реакции подопытных на те или иные стимулы. Они считают, что вкусы при восприятии не смешиваются потому, что каждый из них передается в мозг отдельно, по собственному каналу. Этот подход называется теорией меченой линии. Физиологи, занимающиеся регистрацией и записью нервной активности, считают иначе – они полагают, что каждое из нервных волокон работает с лишь одним приоритетным для него вкусом, но при этом реагирует еще на два или три стимула, но в гораздо меньшей мере. Это теория межволоконных паттернов, и она подразумевает наличие у вкусового восприятия ограниченного комбинаторного потенциала. С помощью генной инженерии Чарльз Цукер из Колумбийского университета и другие нейробиологи смогли идентифицировать все виды рецепторов, перечисленных в табл. 13.1, и доказать, что каждый вид рецепторов отвечает за большую часть (большую, но не всю или не во всех случаях) восприятия соответствующего вкуса.
Достигнув ствола головного мозга, нервные волокна соединяются с группой клеток, известной как ядро одиночного пути. Отсюда вкусовой тракт примата уходит во вкусовое ядро таламуса, которое передает сигналы в центральный отдел вкусового анализатора, расположенного в коре головного мозга. Первичные кортикальные зоны вкусового восприятия у приматов, в том числе у людей, располагаются в передней части островковой доли и близлежащей лобной покрышке. Островок коры в складках коры больших полушарий на латинском называется insula, а «operculum, то есть «покрышками», называют сами окружающие его складки. Считается, что именно в этих зонах мозга происходит сознательное восприятие вкуса (см. рис. 13.1).
ВКУСОВЫЕ КАЧЕСТВА
На высшем уровне сознательного восприятия мы подразделяем свои вкусовые ощущения на пять вкусов: соленый, кислый, сладкий, горький и пикантный (см. табл. 13.1); заметьте, названия вкусов и стимулов отличаются.
Рис. 13.1. Человеческая система вкусового восприятия. 7 – лицевой нерв; 9 – языкоглоточный нерв; 10 – блуждающий нерв
На самом деле, напрямую картировать вкусовые стимулы на их рецепторы попросту невозможно. К примеру, сладкий вкус стимулирует рецепторы сахара, но вместе с тем выступает вторичным стимулом для иных видов рецепторов; кислый вкус воспринимается как рецепторами кислотности, так и другими рецепторами. Это происходит из-за ограниченности комбинаторного процесса восприятия вкусовых стимулов рецепторными механизмами, но позволяет формировать многомерное восприятие, а не одномерное.
Таблица 13.2. Базовые вкусовые качества и их значение для нашего восприятия
В табл. 13.2 перечислены только самые базовые качества, ассоциирующиеся с каждой группой вкусовых стимулов, которые также называют тастантами. На самом деле, особенно в человеческом рационе, любое вкусовое качество может оказаться привлекательным, в зависимости от сочетания вкусов в определенном блюде или напитке. Наиболее привлекательным для человека, как правило, считается сладкий вкус, но в мировой кулинарии встречаются национальные кухни, где предпочтение отдается соленому мясу, сквашенным кислым сливкам, горькому шоколаду и бесчисленному множеству иных необычных сочетаний. Каждый вкус сопровождается особенным образом запаха, который является привычным и привлекательным для тех, кто вырос в этой культурной среде.
Базовые вкусы тесно взаимодействуют с другими видами восприятия для формирования вкусовых ощущений. Сладкий и соленый вкусы могут оказывать существенное влияние на вкусовые предпочтения, как делая пищу просто более приятной, так и заставляя нас исступленно жаждать ее. (Подробнее о неспособности устоять перед вкусом пищи и напрямую связанным с этим желанием переедания рассказано в главе 21).
КОРТИКАЛЬНАЯ ВКУСОВАЯ КАРТА?
Когда исследователи научились регистрировать и документировать реакцию нервных клеток в коре головного мозга обезьян, они смогли доказать, что кортикальные клетки реагируют на тастанты, каждый из которых предположительно ассоциируется с сознательной реакцией. Логично было бы предположить, что если каждому тастанту действительно соответствует определенное вкусовое восприятие, то во вкусовом тракте должны присутствовать те самые «меченые линии», ведущие прямиком во вкусовую кору, к точкам, соответствующим каждому из вкусовых качеств. Тем не менее на данный момент существование подобной карты не доказано. Вполне возможно, мы со временем обнаружим, что на кортикальном уровне восприятия вкусовые качества сгруппированы, подобно тому как это происходит в обонятельной коре и ассоциативных кортикальных зонах других систем восприятия.
