Здесь крайне наглядно показан объем мозга, вовлеченный в систему формирования вкусовых ощущений. Прежде чем мы приступим к рассмотрению второго этапа, нам следует подготовиться и повторить все рассмотренные нами ранее компоненты первого этапа системы вкусового восприятия.
СИСТЕМА ВОСПРИЯТИЯ ВКУСОВЫХ ОЩУЩЕНИЙ
Мы уже знаем, что система восприятия вкусовых ощущений человеческим мозгом начинается с пяти чувств восприятия, получающих стимулы от своих рецепторов и преобразовывающих их в нейронные проекции.
• Обоняние – отличается от прочих чувств в этом списке тем, что передает стимулы напрямую в обонятельную кору, часть лимбической системы переднего мозга, где на их основе формируются распределенные воспоминания об обонятельном стимуле; они представлены в форме объектов запаха. В лимбической системе объекты запаха имеют прямой доступ к мозговым системам, отвечающим за память и эмоции. Обонятельная кора передает проекции запаха в орбитофронтальную кору, находящуюся в самой передней части мозга, где проекция контактирует с высшими мыслительными центрами, отвечающими за такие исключительно «человеческие» процессы, как принятие решений и планирование.
• Вкус – тракты, проводящие различные вкусовые сигналы, сходятся в стволе головного мозга, где они тут же соотносятся со свойственными нам с рождения проявлениями эмоциональных качеств конкретной группы стимулов. Затем вкусовые импульсы передаются в корковые зоны, где взаимодействуют с проекциями компонентов вкусовых ощущений, созданными остальными сенсорными системами.
• Осязание (оно же «ощущения в полости рта») – различные подвиды тактильного восприятия пищи и жидкостей в полости рта передаются по осязательным трактам в стволе головного мозга в таламус, а также в соответствующие принимающие и ассоциативные зоны коры. Рот и язык отображаются на сенсорном гомункулусе в гипертрофированном виде и занимают немалую площадь, в очередной раз подтверждая, что роль восприятия ощущений в полости рта является не менее важной составляющей вкусовых ощущений, чем иллюзия возникновения запаха из вкуса.
• Зрение – вид нашей еды и напитков до того, как мы их употребляем, активирует зрительный тракт, проходящий через таламус и заканчивающийся в зрительных зонах заднего мозга. Зрение оказывает огромное влияние на то, как мы оцениваем вкусовые ощущения, чем и пользуются рекламодатели при продвижении своего съедобного товара.
• Слух – звук, с которым мы едим пищу, также является неотъемлемой частью сенсорного опыта и получаемых нами вкусовых ощущений.
* * *
На мой взгляд, одним из наиболее интересных аспектов формирования испытываемых нами вкусовых ощущений является процесс сведения воедино информации, поступившей по всем изображенным на рис. 18.1 сенсорным трактам. Мультисенсорная интеграция происходит тогда, когда клеточные реакции в одной зоне на два или более синхронных стимула становятся не просто суммой реакций на отдельные стимулы. Этот эффект называется супераддитивностью. Он может протекать в клетках нескольких зон в том случае, если туда одновременно поступают конгруэнтные (взаимодополняющие) стимулы.
Этот эффект вызывает соответствующую поведенческую реакцию, а именно восприятие вкусовых ощущений на основе совокупности конгруэнтных стимулов, например вкусовых и обонятельных. Конгруэнтность является приобретенным свойством, скорее всего сопряженным с механизмами обонятельной коры, которая проецирует информацию о запахах в орбитофронтальную кору через другие зоны мозга, такие как обонятельный островок и передняя часть поясной извилины. Мария Вельдхуйзен, Кристен Руденга и Дана Смолл в лаборатории Джона Б. Пирса и Йельском университете предполагают, что «супераддитивные реакции в этих зонах во многом зависят от приобретенного опыта, что подкрепляет гипотезу об этих зонах как ключевых узлах распределенной репрезентации объекта запаха».
Концепция «распределенной репрезентации объекта запаха» крайне удобна. На уровне мозга эта распределенная активность представлена в виде внутреннего «образа» вкусового ощущения пищи или напитка, возникающего при активации рецепторов вкуса и запаха в полости рта и носа. Подобно тому как распределенные по телу сенсорные клетки собирают информацию о пище, так и внутренний образ формируется из распределенной по разным зонам мозга активности и возникает из определенного сочетания их входящих и исходящих связей.
Подобно тому как распределенные по телу сенсорные клетки собирают информацию о пище, так и внутренний образ вкуса формируется из распределенной по разным зонам мозга активности.
На основании всех этих нюансов складывается идея о некоем «внутреннем мысленном образе» объекта вкусовых ощущений. Традиционно понятие внутреннего образа было прерогативой зрения. Визуальный мысленный образ отличается от сенсорного визуального образа тем, что второй проецируется на сетчатку глаза и передается по зрительному тракту в таламус, откуда затем поступает в зрительную кору. Эти два образа пересекаются в так называемой буферной зоне, расположенной где-то в первичных или вторичных зрительных ассоциативных зонах коры. Именно в буферной зоне восходящий образ, воспринимаемый нашими глазами, сходится с нисходящим, воображаемым образом.
«Мысленные образы» чаще всего ассоциируются с одной модальностью, к примеру с визуальными образами (когда человек визуализирует зрительный объект, словно рассматривая его с разных ракурсов). Другие модальности также допускают мысленные образы, такие как «образ запаха» (когда человек представляет себе запах), «слуховой образ» (когда человек думает о мелодии) и даже «моторный образ» (когда человек планирует произвольное движение). Концепция «обонятельного образа» получила подкрепление в исследованиях человеческого мозга с помощью функционального сканирования, проведенного М. Бенсафи, Ноамом Собелем и их коллегами. Интуитивно эти внутренние процессы воображения тех или иных объектов кажутся нам вполне разумными; более того, мы способны соотнести их с конкретными зонами мозга. Например, мы уже обладаем доказательствами того, что буферная зона между внешними и внутренними зрительными образами расположена в зрительной коре.
Этот «графический» подход является наиболее популярным из концепций мыслительных образов. Стивен Косслин, ранее работавший в Гарвардском университете, а теперь в Беркли, в Калифорнии, является одним из активных сторонников и пропагандистов этой концепции.
Альтернативной, менее популярной концепцией считается идея, что наш внутренний образ является не графическим в прямом смысле этого слова, а скорее «предположительным», более подходящим для действия, подразумеваемого этим образом.
Обсуждая данную концепцию в научных кругах, мы стремимся расширить идею мыслительного образа от изолированного в рамках зон мозга, работающих с одной модальностью восприятия (например, визуальной коры), до распределенного мыслительного образа, охватывающего несколько зон мозга и более одной модальности. Со временем мы приблизились к достижению консенсуса касательно одновременной активации некоторых зон мозга при употреблении пищи; на данный момент мы сошлись на том, что активация орбитофронтальной коры, переднего островка и верхней покрышки, фронтальной покрышки и передней части поясной извилины является не чем иным, как распределенным по мозгу образом объекта вкусовых ощущений. Мы можем сказать, что эта «одновременная супераддитивная приобретенная активность в этих зонах является образом вкусовых ощущений». Этот перцептивный (воспринимаемый) образ и есть нейронное воплощение вкусового ощущения из архива нашей памяти.
