Для стимуляции системы вознаграждения подопытных крыс ученые нередко используют фруктовый сок.
В главе 19 мы познакомились с Вольфрамом Шульцем, ведущим исследователем дофаминовых систем вознаграждения и подкрепления. В его лаборатории проводились самые разные эксперименты, но мы остановимся лишь на некоторых из них. Например, один из типичных экспериментов заключался в поиске спрятанной еды: когда подопытная обезьяна прикасалась к найденной пище (кусочку печенья или чему-нибудь еще), дофаминовые клетки выпускали целый поток сигналов. В другом типовом эксперименте обезьяне давали воду или сок, стимулируя ее систему вознаграждения. Дофаминовые нейроны активируются при стимуляции любой «наградой» (является ли стимул вознаграждающим или нет, зависит от того, как он распознается сенсорными системами). Еще в ходе ранних экспериментов обнаружилось, что клетки дофаминовой системы не активируются стимулами, вызывающими отторжение или отвращение, например слишком соленой водой; активность возникала только тогда, когда стимул доставлял подопытному удовольствие. Недавно ученые установили, что дофаминовая система все же реагирует на вызывающие отторжение стимулы, просто реакция имеет иной характер. Особый интерес представляет тот факт, что дофаминовые рецепторы активируются в том числе стимулами, использованными для закрепления условных рефлексов, например световым сигналом, предвещающим в ближайшем будущем получение вознаграждения. Получается, дофаминовая система умеет прогнозировать, а эта способность обеспечивается на высшем уровне мозговой деятельности. Дофаминовая система реагирует на еще не произошедшие события потому, что дофаминовые нейроны модулируют клетки орбитофронтальной коры, вовлеченные в планирование будущих действий. Мы вновь пришли к орбитофронтальной коре, а значит, нам пора вернуться к системе восприятия вкусовых ощущений человеческим мозгом.
Разумеется, дофаминовая модуляция важна для всех сенсорных систем, но для восприятия вкусовых ощущений она на порядок важнее. Дофаминовые волокна соединяют средний мозг не только с обонятельной корой, где дофамин модулирует формирование образов и объектов запаха, но и с корой орбитофронтальной. Кстати, в обонятельной луковице присутствуют содержащие дофамин промежуточные нейроны (и перигломерулярные клетки), так что вполне возможно, что дофамин участвует в формировании изначальных образов запаха на гломерулярном слое. Еще одна связь между дофамином и обонятельным восприятием обнаружилась при изучении таких нейродегенеративных заболеваний, как болезни Паркинсона и Альцгеймера, – одним из ранних симптомов этих заболеваний является снижение обонятельной чувствительности.
В обонятельной луковице присутствуют содержащие дофамин промежуточные нейроны, так что вполне возможно, что дофамин участвует в формировании изначальных образов запаха.
Участие дофамина в системах вознаграждения человеческого мозга связывает его и с механизмами формирования наркотической зависимости. Судя по всему, работает это так: после выброса дофамина и последующей активации нейронов системы вознаграждения в полосатом теле и коре головного мозга в дело вступают клеточные механизмы обратного захвата, прерывающие активность дофаминовой системы. Кокаин блокирует механизмы обратного захвата, усиливая и продлевая активность дофамина, что и приводит к формированию зависимости. Некоторые наркотики также увеличивают длительное потенцирование в синапсах, где высвобождается возбуждающий нейротрансмиттер глутамат; например, таким эффектом обладает никотин. Существует целый ряд механизмов, усиливающих активность дофаминовой системы. Клетки мозга обладают исконной пластичностью, без которой они бы не смогли выполнять свои непосредственные функции; за счет этого свойства многие эффекты приобретают самовозобновляющийся характер. В главе 19 мы уже отмечали, что механизмы наркотической зависимости фиксируются и при нездоровом вожделении к пище, именно эта общность легла в основу ранних исследований жажды к пище. Далее мы разберем, почему механизмы дофаминовой системы стали считаться системообразующим элементом в изучении проблем переедания.
РЕТИКУЛЯРНАЯ СИСТЕМА: ВАШ ЛИЧНЫЙ USB-ПОРТ
Так как дофаминовые клетки участвуют во множестве процессов в головном мозге, нам нужно знать, откуда они получают входящие сигналы. Некоторые из них поступают из тех же зон, куда идут их исходящие импульсы, – таким образом они замыкают циклы обратной связи, позволяющие им поддерживать свою активность. Другим ключевым источником входящих сигналов является кора мозга, а точнее ретикулярная система – это не зона коры, а скорее, сеть клеток, растянувшаяся от центра ствола мозга до самых отдаленных уголков переднего. Эта система настолько стара, что имеется у всех видов позвоночных, у человека она просто гораздо крупнее. Клетки ретикулярной системы обладают длинными дендритами, которые принимают и передают нервные импульсы в самые разные зоны мозга. Ключевым моментом является то, что их входные данные поступают из мозга, так же как их выходные данные остаются в мозге, поэтому это полностью внутренняя система.
Ретикулярная система – сеть клеток в головном мозге – настолько старая с точки зрения эволюции, что есть у всех позвоночных животных.
Ретикулярная система является скрытной «рабочей лошадкой» нашего мозга. Больше всего она напоминает USB-порт на компьютере, готовый принимать сигналы от множества устройств и передавать их по месту назначения. Сигналы от гипоталамуса могут стимулировать или завершать процесс кормления; импульсы от префронтальной коры или из прилежащего ядра могут управлять различными эмоциональными и мотивационными состояниями; входящие сигналы могут поступать в ретикулярную систему как из глубинных структур мозга, так и от сенсорных систем, в том числе задействованных в восприятии вкусовых ощущений. В свою очередь, VTA-нейроны интегрируют эти сигналы и передают их по назначению в виде выбросов дофамина; нередко дофамин оказывается в той же зоне мозга, откуда поступил изначальный сигнал. Получается, что ретикулярная система и дофаминовые нейроны задействованы скорее в оценке значимости и ожиданий от входящих сенсорных сигналов и исходящих сигналов моторной активности, чем в их идентификации и классификации. То, что значимость и ожидания регулируются столь обширными и древними структурами нашего мозга, отчасти объясняет, почему нам так сложно изменить или разорвать связь между вкусовым ощущением и нездоровой тягой к нему.
МОЗГОВЫЕ МЕХАНИЗМЫ ВЫБОРА ПИЩИ
Теперь, когда мы в должной мере изучили интересующие нас элементы системы восприятия вкусовых ощущений человеческим мозгом, можем наконец поговорить о нейроэкономике. Экономисты осознали, что, присваивая товару экономическую ценность, люди ориентируются не только и не столько на цену самого товара, сколько на собственное глубинное восприятие его ценности – грубо говоря, люди оценивают товар в соответствии со своей системой вознаграждения.
