Вариантов того, где именно возникает сознательное обонятельное восприятия, всего два. В первом из них оно формируется уже на уровне обонятельной коры. В пользу этого варианта свидетельствуют опубликованные в 2007 году результаты исследований, проведенных Верити Браун из Университета Сент-Эндрюс в Шотландии. Ее эксперименты показали, что грызуны, которым удалили обонятельную зону орбитофронтальной коры, в полном объеме сохраняли способность идентифицировать запахи. Если поведение грызунов расценивать как «сознательное», то результаты этого эксперимента чрезвычайно важны по двум причинам. Во-первых, это подтверждает, что обонятельный тракт является единственной сенсорной системой, в которой сознательное сенсорное восприятие возникает без участия новой коры и таламических структур мозга. Во-вторых, если первое предположение является верным, мы должны задать вопрос: какие подкорковые механизмы заменяют одновременно таламус и новую кору? В других сенсорных системах таламус передает активность из стволовых структур мозга и, если мы пребываем в сознании, служит для «возбуждения» всей коры мозга. К слову, много лет тому назад Крик предположил, что таламус является своего рода «целеуказателем», который направляет сознание к стимулам, в данный момент требующим нашего внимания. Если этого механизма координации сознательного восприятия в обонятельной системе попросту нет, то что же заменяет эти таламокортикальные механизмы в системах восприятия запахов и вкусовых ощущений, делая восприятие их стимулов не менее осознанными, чем в прочих сенсорных системах?
Таламус является своего рода «целеуказателем», который направляет сознание к стимулам, в данный момент требующим нашего внимания.
Не стоит полагать, что результаты этого опыта показательны для иных видов, помимо грызунов. При проведении аналогичного эксперимента на собаках было отмечено значительное снижение остроты обоняния. Исследования пациентов с повреждениями правой таламической зоны мозга, проведенные Ноамом Собелем и его коллегами, показали, что люди с повреждениями правой таламической зоны мозга испытывают трудности с идентификацией запахов и демонстрируют меньшую восприимчивость к приятным ароматам. Получается, что человеческий обонятельный тракт наравне с прочими системами восприятия нуждается в неокортикальных механизмах генерализации.
ОТВЕТ НА ВОПРОС КРИКА
Важность неокортекса для человеческого обоняния подтвердилась в 2010 году, когда Джей Готфрид из Северо-Западного университета сделал доклад о крайне необычном пациенте. 36-летний пациент С. поступил в больницу с правосторонней черепно-мозговой травмой, вызванной падением с лестницы. Травма привела к кровоизлиянию в правую лобную долю мозга. Общее состояние здоровья пациента быстро пришло в норму, но в результате травмы у него полностью пропало обоняние, то есть развилась аносмия. Снимки фМРТ показали, что у него травмирована правая сторона орбитофронтальной коры; остальные элементы обонятельного тракта затронуты не были. Узнав об этом пациенте, Готфрид понял, что ему представилась уникальная возможность проверить роль орбитофронтальной коры человеческого мозга в осознанном восприятии запаха, и пригласил С. в свою лабораторию для проведения исследований.
Перед началом эксперимента Готфрид и его коллеги провели оценку психологического состояния подопытного С., удостоверившись таким образом в его стабильности. Для исследования был выбран один из стандартных методов оценки обоняния, тест «Сниффин Стикс» («ССТ»)
[80], в котором ортоназальное обоняние подопытного проверяется с помощью маленьких «лопаток», покрытых частицами одоранта. Этот эксперимент подтвердил, что у подопытного С. полностью отсутствует обоняние как в правой, так и в левой ноздре и он не чувствует даже высокие концентрации одорантов. Это исследование позволило не только подтвердить гипотезу о том, что основная часть сознательного восприятия запаха на неокортикальном уровне обусловлена именно процессами в орбитофронтальной коре, но и локализовать эти процессы, ведь у подопытного была травмирована только правая сторона орбитофронтальной коры. Для систем восприятия такая «латерализация» является чрезвычайно редким явлением.
Несмотря на то что подопытный С. не воспринимал запахи, он мог определить наличие или отсутствие обонятельного стимула с левой (не травмированной) стороны в зависимости от того, предлагали ли ему «лопатку» с одорантом или контрольную, чистую. Следовательно, левая сторона обонятельного тракта, в отличие от правой, по-прежнему функционировала. Сканирование мозга подтвердило наличие активности в левой части обонятельного тракта: обонятельной коре, орбитофронтальной коре и амигдале; к слову, амигдалу часто причисляют к зонам, участвующим в высших процессах обонятельного восприятия. Сканирование мозга также показало активность на всех уровнях обонятельного тракта с правой стороны, за исключением травмированной орбитофронтальной коры, оставшейся инертной. Напоследок ученые проверили кожно-гальваническую реакцию (вы наверняка слышали о другом, более популярном названии этого метода – «детектор лжи») и установили наличие у подопытного С. эмоциональной реакции на одоранты при стимуляции как правой, так и левой ноздри. Таким образом, они получили еще одно доказательство функциональности левой половины обонятельного тракта при полном отсутствии сознательной составляющей восприятия запаха.
При проведении контрольных экспериментов на подопытных с полноценным двухсторонним обонянием сканирование мозга зафиксировало наибольшую активность с правой стороны, вновь подкрепляя гипотезу о правосторонней латерализации обработки обонятельной информации на неокортикальном уровне. То, что осмысление воспринимаемых запахов происходит именно в правом полушарии мозга, кажется крайне уместным, ведь именно оно считается более артистичным и менее логико-ориентированным.
Осмысление воспринимаемых запахов происходит именно в правом полушарии мозга. Это кажется крайне уместным, ведь именно оно считается более артистичным и менее логико-ориентированным.
Авторы исследования сформулировали свои выводы следующим образом:
«…то, что левосторонняя стимуляция обоняния пациента С. привела к соответствующей периферической и централизованной активности, позволяет предположить, что левая сторона обонятельного тракта ориентирована преимущественно на обработку чувственной и эмоциональной составляющей одорантов и вместе с тем не способна сформировать сознательное восприятие запаха. По результатам данного исследования можно утверждать, что совокупность полученных нами данных является одним из первых доказательств первостепенной роли правой орбитофронтальной коры в преобразовании восходящего обонятельного сигнала в форму, доступную для сознательного восприятия».
