На следующем этапе молодые брачные пары разместили рядом с парами, где самец уже имел опыт строительства гнезд. Причем часть молодых самцов соседствовала со знакомыми самцами, а часть – с незнакомыми из другого помещения. В клетку взрослому, искушенному, самцу ставили гнездовую коробку, что служило сигналом к началу строительства. В качестве гнездового материала опытному самцу давали только нитки того цвета, который не был любимым цветом молодого соседа. Скажем, если молодой самец выбрал на первом этапе розовый, то взрослому самцу давали оранжевые нитки, и наоборот. И молодой самец мог наблюдать, как его опытный сосед строит свое гнездо.
А после приходила очередь вить гнездо ему самому. Но у него был выбор: взять нитки из розового или оранжевого пучка и свить гнездо своего любимого цвета, проигнорировав действия наставника
[54], или прислушаться к мнению старшего коллеги и использовать менее привлекательные (с точки зрения ученика) нитки.
Ученым осталось только подсчитать число нитей разного цвета в гнезде молодого самца. Ожидались два альтернативных сценария: молодые самцы могли следовать своему вкусу (демонстрации не важны для обучения) или могли повторить то, что они наблюдали у соседа, построив гнездо вопреки своему индивидуальному предпочтению (демонстрации важны для обучения). Но результат сложился в третий сюжет: для обучения важны и значимы только действия знакомых демонстраторов. Если самец наблюдает за незнакомым гнездостроителем, то вряд ли потом использует полученную информацию, а скорее последует собственным предпочтениям (илл. XXIII на цветной вклейке).
Нельзя не удивиться, насколько логично и разумно подобное поведение. Молодой муж, отвечающий за строительство дома для себя и своей избранницы, не доверяет кому попало. Случайный встречный для него не авторитет. Глава семьи станет руководствоваться своим собственным вкусом, но лучше, если в его окружении окажется более опытный знакомый. Может быть, дело тут еще и вот в чем: молодой самец уже знает про своего знакомца, что тот старше и опытнее, а оценить статус незнакомого самца с ходу не получается – вдруг он сам так же неопытен, как и его потенциальный ученик, тогда учиться у него нет особого смысла. Между прочим, оптимальный выбор модели для подражания может быть (судя по результатам компьютерного моделирования) важным фактором, ускоряющим и направляющим культурную эволюцию (Muthukrishna et al., 2018). Избирательно подражая самым опытным и успешным моделям (или хотя бы просто старшим, ведь дожить до зрелого возраста – это тоже успех), ученики тем самым отбирают наиболее выгодные (адаптивные) варианты поведения – и в результате плоды культурной эволюции начинают выглядеть примерно такими же мудрыми и “разумно спроектированными”, как и плоды естественного отбора. Особи при этом могут не иметь ни малейшего понятия о том, почему выгодно вести себя так, а не иначе: они просто подражают старшим (Henrich, 2015).
Строительство гнезд у амадин может оказаться прекрасным объектом для изучения и других аспектов социального обучения и культурной эволюции, таких как формирование традиций, мода, следование вкусам большинства. Интересно также, почему и как у птиц, имеющих резко отличное от млекопитающих устройство мозга, формируется понятная нам, млекопитающим, картина поведения при социальном обучении.
На этот последний вопрос – почему нам, людям, близки и понятны действия амадин – дает ответ нейрофизиология. На амадинах проведены интереснейшие исследования, позволившие отчасти разобраться в том, как вписана роль учителя в структуру птичьего мозга.
Молодые самцы амадин учатся у старших наставников не только художественному оформлению гнезд, но и пению. И тут, кстати, термин “наставник” вполне уместен, потому что учитель, по-видимому, прилагает целенаправленные усилия для вразумления ученика: например, может клюнуть его за неудачную трель (илл. XXIV на цветной вклейке).
Об устройстве нейронных контуров, отвечающих за такое обучение, многое уже известно. Найдены отделы птичьего мозга, задействованные в обучении пению и в самом пении, и выявлены некоторые связывающие их нервные пути. Главным отделом, отвечающим и за пение, и за выучивание песни, является верхний вокальный центр. Он расположен в той части конечного мозга, которая функционально соответствует неокортексу млекопитающих.
Для эффективной передачи культурных навыков (таких, например, как песня) недостаточно одного лишь умения ученика копировать поведение других особей. Он должен еще и понимать, у кого имеет смысл учиться, а у кого нет. Для молодого самца зебровой амадины подходящим учителем пения является взрослый самец того же вида, но не самка и не птенец.
Личное присутствие учителя играет важную роль в социальном обучении у амадин. Молодые самцы старательно повторяют трели, услышанные от живого наставника. Однако они не станут повторять такую же песню, звучащую из динамика. Нейробиологические основы этой особенности социального обучения до недавнего времени оставались неизвестными. Какие отделы мозга, какие нейроны регистрируют присутствие учителя? Как они взаимодействуют с отделами, ответственными за выучивание песни, прежде всего с верхним вокальным центром?
В 2018 году нейробиологам из США и Китая удалось в общих чертах разгадать эту загадку (Tanaka et al., 2018).
Гипотеза, которую исследователи проверяли и в итоге подтвердили, исходно была основана на аналогии с мозгом млекопитающих: у них важную роль как в обучении, так и в реакции на социально значимые стимулы играют дофаминовые сигналы, поступающие в неокортекс от дофаминэргических нейронов среднего мозга по так называемому мезокортикальному пути (“мезокортикальный” значит “идущий из среднего мозга в кору”).
У птиц есть аналог мезокортикального дофаминового пути: аксоны дофаминэргических нейронов приходят в вокальный центр от одного из отделов среднего мозга – центрального серого вещества (periaqueductal gray, PAG). У млекопитающих PAG участвует в обработке социально значимых стимулов и регулирует такие разные виды социального поведения, как материнская забота и защитные реакции на угрожающие социальные стимулы (книга 2, глава 2).
Для начала исследователи вживили электроды в PAG четырем молодым самцам, никогда не контактировавшим со взрослыми самцами. Это позволило пронаблюдать за работой в общей сложности 22 дофаминовых нейронов в ответ на разные стимулы.
Выяснилось, что активность дофаминовых нейронов PAG у молодых самцов резко возрастает, когда находящийся рядом взрослый самец начинает петь. Причем необходимо именно сочетание двух стимулов: взрослого самца и его песни. Ни сам по себе взрослый самец (молчащий), ни звучащая из динамика песня (без певца) никакой реакции у нейронов PAG не вызывает. В присутствии самки эти нейроны тоже не активируются. Не реагируют они и на комбинацию “самка + песня самца, звучащая из динамика”.
