По-видимому, это значит, что дофаминовые нейроны PAG реагируют на присутствие подходящей модели для обучения – взрослого поющего самца – и сообщают об этом верхнему вокальному центру, посылая туда дофаминовые сигналы.
Для проверки этого предположения исследователи вводили молодым самцам в нейроны вокального центра специальные вирусы, в геноме которых закодированы модифицированные дофаминовые рецепторы, флуоресцирующие при связывании с дофамином. Эти опыты подтвердили, что поступление дофамина в вокальный центр возрастает в присутствии поющего взрослого самца, но не в других ситуациях (песня из динамика, молчащий самец, самка). Если разрушить дофаминовые нейроны PAG при помощи нейротоксического вещества оксидофамина, то дофамин не поступает в вокальный центр ни в каких ситуациях, в том числе и в присутствии поющего самца.
В следующей серии экспериментов ученые проверили, как повлияет блокировка мезокортикального дофаминового пути на обучаемость молодых самцов. Для этого у них в верхнем вокальном центре при помощи того же оксидофамина разрушили приходящие туда из PAG аксонные окончания дофаминовых нейронов. Оказалось, что если проделать эту процедуру в возрасте до 30 дней (до начала “чувствительного периода”, когда происходит выучивание песни), то самец оказывается неспособным к имитации песни учителя. В итоге он так и не выучивает нормальную песню своего вида. Вместо этого он издает простые длинные трели, характерные для самцов, выращенных в полной изоляции. Если же разрушить окончания дофаминовых нейронов в вокальном центре в более позднем возрасте (45 дней), то самец успевает запомнить правильную песню. Ему еще нужно долго тренироваться, чтобы довести исполнение до совершенства, но этот этап он успешно проходит и без поступления дофамина в верхний вокальный центр. В дальнейшем такой самец поет правильно.
Выяснилось также, что если у ученика во время контакта с наставником временно заблокировать дофаминовые рецепторы в верхнем вокальном центре (но не в так называемой области X и не в других отделах мозга, связанных с пением), то обучение не происходит. Удалось также показать, что дофаминовые сигналы, приходящие в вокальный центр из PAG, усиливают восприимчивость нейронов этого центра к сигналам, которые поступают от слуховых зон. Дофамин, таким образом, делает верхний вокальный центр более чутким к звукам песни, что и способствует ее выучиванию.
Если все это верно, то следует ожидать, что искусственная стимуляция дофаминэргических нейронов PAG должна влиять на обучение молодых самцов примерно так же, как и присутствие живого учителя. Чтобы это проверить, был поставлен решающий эксперимент с использованием методов оптогенетики. Молодым самцам вводили в PAG вирусы, экспрессирующие каналородопсин – белок одноклеточной водоросли, который заставляет нейроны возбуждаться от света. У таких самцов выброс дофамина нейронами PAG можно регулировать при помощи вставленных в мозг световодов. Опыты показали, что искусственное возбуждение нейронов PAG успешно заменяет присутствие учителя. Если молодому самцу со световодом в голове дать послушать запись песни, одновременно заставляя (при помощи света) нейроны PAG выбрасывать дофамин, то самец выучивает песню, не видя живого наставника.
Таким образом, удалось доказать роль мезокортикального дофаминового пути в социальном обучении у амадин. Дофаминовые сигналы, которые посылаются нейронами PAG в верхний вокальный центр, кодируют социально значимую информацию (в данном случае – о присутствии подходящего учителя). Эти сигналы влияют на то, как верхний вокальный центр будет реагировать на поступающую сюда же слуховую информацию: будет ли она выучиваться или игнорироваться.
Все это сильно напоминает то, что известно про устройство аналогичных нейронных контуров в мозге млекопитающих. Исследователи даже провели параллель между певчими птицами и приматами: и у тех и у других в моторных и премоторных областях коры повышено (по сравнению с другими птицами и млекопитающими) число аксонных окончаний дофаминовых нейронов. Возможно, в обоих случаях дофаминовые сигналы, несущие информацию о социальном контексте, обеспечивают повышенную способность к имитации и выучиванию действий сородичей.
Шимпанзе учатся друг у друга навыкам полезным и не очень
Как показывают предыдущие разделы, сегодня уже можно долго рассказывать о социальном обучении и культурных традициях у животных, даже не упоминая шимпанзе. Накопилось достаточно материала по черепахам, шмелям, зебровым амадинам, синицам, диким баранам и другим животным. Но пора, как говорится, и честь знать. Переходим наконец к шимпанзе, о чьей культуре мы за последние годы тоже узнали много нового.
Прогресс в этой области достигнут в основном благодаря колоссальным исследовательским усилиям – изучение диких шимпанзе ведется в последние годы с небывалым размахом.
Например, в тропическом лесу Будонго у реки Сонсо в Уганде за одной из групп шимпанзе наблюдают уже более 20 лет. Это позволило получить важные сведения о социальном обучении у наших ближайших живых родственников. Так, в статье, опубликованной в 2014 году в журнале PLoS Biology, ученые, представляющие несколько мировых научных центров, сообщили о прямо-таки классическом случае распространения поведенческой инновации путем социального обучения (Hobaiter et al., 2014).
Шимпанзе часто используют пережеванный комок листьев, чтобы добыть воду из небольших углублений в земле или мед из дупел деревьев, – такой комок работает как губка. Этот поведенческий обычай широко распространен в разных (хотя и не во всех) популяциях шимпанзе. Есть эта традиция и у группы из Будонго. Но однажды (известно даже точное время этого события: в 9 утра 14 ноября 2011 года) альфа-самец, подойдя к недавно образовавшейся глубокой яме с водой, естественному колодцу, применил другую технологию: ободрал мох со ствола дерева и затем использовал его в качестве губки вместо обычного в таких случаях комка листьев. Кроме наблюдателей-людей эту новую технологию увидела и альфа-самка. В течение следующих шести дней новый способ начали использовать семь других членов группы.
Естественно было задаться вопросом: как распространялась инновация среди членов группы? Возможны два варианта. Первый – спонтанное независимое обретение нового навыка несколькими особями, связанное с новыми экологическими условиями (в данном случае – с образовавшимся колодцем) и, соответственно, с новыми жизненными возможностями. Второй вариант – социальное обучение, когда один член коллектива так или иначе перенимает у другого его изобретение.
Случай с моховыми губками оказался редкой удачей, позволив однозначно ответить на этот вопрос. В течение шести дней после регистрации нового поведения наблюдатели отслеживали перемещения, встречи и контакты всех членов группы, фиксируя время произошедших эпизодов. Так что они могли уверенно указать, кто из семи новых пользователей моховых губок с кем встречался и у кого не только имел возможность подсмотреть новшество, но и на самом деле его подсмотрел. Эти наблюдения схематично показаны на рисунке 11.4.
Рис. 11.4. Схема распространения в группе шимпанзе нового навыка добывания воды из колодца при помощи губки из мха. Кружки обозначают членов группы, обосновавшейся у колодца; буквы – индивидуальные обозначения обезьян. Жирным шрифтом отмечены те, кто освоил новую технологию добычи воды, а цифры указывают на очередность обретения этого навыка. Стрелками показано, кто у кого подсмотрел новую технологию с моховой губкой – острие направлено от наблюдателя к демонстратору. Пунктирная линия – сомнительный случай обучения, когда самка KW вроде бы не видела, как другие особи пользуются мхом, но освоила новую технологию после того, как подобрала использованную губку. Из Hobaiter et al., 2014.
