Хрестоматийным примером генно-культурной коэволюции (сопряженной эволюции генов и культуры) считается распространение мутаций, позволяющих взрослым людям усваивать молочный сахар – лактозу. Эти мутации распространились после появления молочного животноводства у жителей некоторых областей Европы, Африки и Ближнего Востока. В тех популяциях отбор стал поддерживать мутантные аллели регуляторных участков ДНК, ответственных за прекращение синтеза фермента лактазы с возрастом. У носителей таких мутаций лактаза производится всю жизнь, и поэтому они могут пить молоко в зрелом возрасте, не испытывая проблем с пищеварением. Интересно, что эволюция переносимости лактозы шла независимо в разных популяциях: у африканских, европейских и ближневосточных скотоводов распространились разные мутации с одним и тем же фенотипическим эффектом. А вот скотоводы-кочевники Центральной и Восточной Азии, по-видимому, приспособились к молочной диете не генетически, а чисто культурно (может быть, за счет потребления кисломолочных продуктов, в которых мало лактозы), и аллели переносимости лактозы у них не получили распространения (Segurel et al., 2020).
Недавний анализ геномов европейцев бронзового века и раннего средневековья показал, что 3–4 тыс. лет назад переносимость лактозы в Западной Европе еще была редким признаком, который быстро распространился в последующие эпохи. Новые данные указывают на исключительно сильный отбор в пользу аллеля переносимости лактозы, действовавший в Европе в течение последних трех тысячелетий (Burger et al., 2020).
В данном случае культурная инновация (животноводство в сочетании с обычаем пить сырое молоко) дала селективное преимущество индивидам, у которых синтез фермента лактазы не прекращался по окончании периода грудного вскармливания. Чем именно было обусловлено это селективное преимущество? Есть несколько гипотез. Самое очевидное соображение состоит в том, что молоко – весьма питательный продукт, а в старину люди редко страдали от избытка калорий. Впрочем, если вместо молока потреблять простоквашу или сыр, то проблема непереносимости лактозы во многом снимается. Молоко также могло сглаживать проблемы, связанные с недостатком кальция у людей, в чьей диете не хватало витамина D и которые к тому же жили в высоких широтах, где мало возможностей для фотосинтетического производства этого витамина под действием ультрафиолетового излучения. Кроме того, есть данные, что употребление молока способно менять выгодным для человека образом состав кишечной микробиоты, снижать риск диареи в голодные времена и даже сглаживать симптомы малярии. Наконец, пить молоко могло быть полезно просто потому, что это было питье, сравнительно мало зараженное всевозможными патогенами – в отличие от той не всегда чистой воды, которую, думается, приходилось пить европейцам в старину.
Процесс генно-культурной коэволюции может быть самоподдерживающимся. В случае с переносимостью лактозы возможен следующий механизм обратной связи. Чем выше становилась частота встречаемости аллеля переносимости, тем больше людей могли пить молоко, не опасаясь последствий. В результате такое пищевое поведение становилось все более привычным и распространенным. Молодежь копировала старших, а отказываться от молока, когда все кругом его пьют, становилось труднее. Таким образом, биологическая и культурная эволюция могли подстегивать друг друга: рост частоты аллеля способствовал распространению культурной традиции, которая, в свою очередь, способствовала дальнейшему отбору на переносимость лактозы.
Все три термина – “культурный драйв” в исходном понимании Алана Уилсона, “эффект Болдуина” и “создание культурной ниши” – близки по смыслу, хоть и различаются оттенками. В частности, Уилсон подчеркивал не просто направляющее, но еще и ускоряющее влияние культуры на биологическую эволюцию. По Уилсону, культурный драйв объясняет, почему морфологическая эволюция умных животных с медленной сменой поколений, таких как хоботные, идет быстрее, чем у многих низших организмов. Слоны умные, они часто изобретают новые варианты поведения и время от времени сохраняют их как культурные традиции. Поэтому у слонов чаще меняется направленность отбора – и их морфология в результате меняется быстрее, чем у безмозглых амеб или двустворчатых моллюсков (рис. 12.1).
Рис. 12.1. Культурный драйв: культура ускоряет эволюцию (по рисунку из Wilson, 1985, где впервые использован термин “культурный драйв”). Рост мозга и развитие когнитивных способностей ведут к тому, что чаще изобретаются новые варианты адаптивного поведения, а это, в свою очередь, ускоряет эволюцию. Появление нового поведения, передаваемого из поколения в поколение путем имитации, меняет направленность отбора и способствует эволюционной подгонке организма под новое поведение (эффект Болдуина). Чем чаще появляются новые культурные адаптации, тем быстрее идет биологическая эволюция. Рисунок не является эмпирическим графиком, а только иллюстрирует общую идею. По вертикальной оси отложена предполагаемая сила отбора, заставляющего организм меняться (в неких условных единицах). Уилсон исходил из предположения, что основным двигателем биологической эволюции высших позвоночных был их собственный мозг. Поэтому кривая культурного драйва примерно соответствует увеличению относительного объема мозга в ряду от амфибий до человека. Абиотические условия менялись с более или менее постоянной скоростью, что показывает горизонтальная линия “геологического драйва”.
Идея культурного драйва получила дальнейшее развитие в работах Кевина Лаланда и его коллег, которые ее переосмыслили, сделав акцент на том, что коэволюция социального обучения, когнитивных способностей и культуры может быть автокаталитической, то есть самоподдерживающейся (вот ссылки на некоторые основополагающие статьи: Whiten, van Schaik, 2007; Heyes, 2012; Laland, Rendell, 2013; Whiten et al., 2017).
В простейшем виде предполагаемый механизм положительной обратной связи выглядит так: происходит эволюция способностей к социальному обучению → поведенческие инновации чаще закрепляются в виде культурных традиций; культура становится богаче → у сородичей можно обучаться большему числу различных навыков; способности к социальному обучению становятся полезнее; более сложное и гибкое поведение ставит перед индивидами новые когнитивные задачи и вызовы → идет отбор на еще более эффективное социальное обучение и когнитивные способности → развивается еще более богатая культура, и так далее (рис. 12.2).
Рис. 12.2. Логика гипотезы культурного драйва.
К схеме, изображенной на рисунке, можно добавить еще несколько гипотетических петель положительной обратной связи.
Одна из них основана на увеличении продолжительности жизни (Kaplan, Robson, 2002; Crews, 2003; Caspari, Lee, 2004). Развитие культуры может сделать жизнь более защищенной. Скажем, изобретение новых способов добычи пропитания снижает риск голодной смерти при колебаниях условий (например, при засухе), а знание целебных травок и корешков может снизить смертность от болезней. В результате средняя продолжительность жизни увеличивается, а долгая жизнь делает индивидов более эффективными хранителями и распространителями полезных знаний и навыков: отбор на способность к социальному обучению → развитая культура → повышенная выживаемость → рост средней продолжительности жизни → улучшенные возможности для сохранения и передачи знаний → еще более развитая культура → усиленный отбор на способности к социальному обучению, и так далее.
