Пищевая революция эректусов: прощание с лесами
Одним из самых информативных источников сведений о диете ископаемых гоминид является изотопный состав углерода в зубной эмали. У углерода два стабильных изотопа: легкий 12С и тяжелый 13C. В природе они встречаются в соотношении, близком к 93:1. Если в зубной эмали у животного повышена доля тяжелого изотопа 13C (ее обозначают δ13Cena, где ena – сокращение от слова enamel, “эмаль”), то это, скорее всего, значит, что животное питалось в основном дарами открытых пространств, поросших травами, – саванн или степей (их еще называют травяными биомами). То есть либо травой, либо травоядными животными. Низкие же значения δ13Cena указывают на питание дарами леса.
Дело в том, что большинство лесных растений использует обычный, “классический” вариант фотосинтеза (так называемый С3-фотосинтез), в ходе которого в качестве сырья для синтеза органики используются преимущественно молекулы CO2 с легким изотопом углерода 12С. Название “C3-фотосинтез” связано с тем, что углерод из углекислого газа включается в состав трехуглеродных органических молекул (а не четырехуглеродных, как при C4-фотосинтезе), хотя для дальнейшего нашего обсуждения это неважно.
Во второй половине кайнозойской эры, начиная примерно с 30 млн лет назад, уровень CO2 в атмосфере стал снижаться, а климат на планете – портиться. В высоких широтах похолодало: сначала покрылась льдом Антарктида, а позже, в плейстоцене, начались периодические оледенения в Северном полушарии. При этом в низких широтах во многих районах климат постепенно становился более засушливым. Это вело к сокращению площади лесов и расширению травяных биомов, в том числе африканских саванн. В новых условиях получили преимущество травы, практикующие другой вариант фотосинтеза – так называемый C4-фотосинтез, при котором в состав органических веществ включается больше тяжелого изотопа 13С. Растения с С4-фотосинтезом лучше приспособлены к сухому жаркому климату в сочетании с нехваткой CO2. Вот поэтому мы и можем определить, чем питалось то или иное африканское животное: если в эмали его зубов много 13C, то дарами саванны, если мало – дарами леса.
Но вернемся к гоминидам. Изучение изотопного состава углерода в зубной эмали ископаемых гоминид показало, что 4 млн лет назад ранние австралопитеки, такие как анамский австралопитек (Australopithecus anamensis), получали углерод в основном из лесных (C3) растений. У жившего 3,3 млн лет назад кениантропа Kenyanthropus platyops диета была более разнообразной, судя по разбросу значений δ13Cena у разных индивидов.
Около 2 млн лет назад восточноафриканские гоминиды подразделились на две ветви. Одна из них (ранние Homo) поначалу питалась C3– и C4-ресурсами с некоторым предпочтением (65 %) лесной продукции, а другая (парантропы) отдавала должное продукции саванн (75 %).
Позднее, около 1,7–1,5 млн лет назад, у людей, которые к тому моменту уже были представлены более продвинутым видом – человеком прямоходящим (Homo erectus), произошел сдвиг в сторону потребления ресурсов саванн (C4). В итоге люди сравнялись в этом отношении с парантропами, у которых все осталось по-прежнему (Cerling et al., 2013).
Антропологи давно склоняются к мысли, что лейтмотивом ранней эволюции рода Homo было освоение саванны и новых способов добычи пропитания – вплоть до полноценной охоты на крупных травоядных. Но датировки остаются спорными. Некоторые специалисты считают, что самые радикальные перемены должны были произойти не 1,7–1,5 млн лет назад, а свыше 2 млн лет назад, при переходе от поздних австралопитеков к первым Homo. Ведь в это время начинается увеличение мозга и систематическое использование каменных орудий для разделки туш.
Впрочем, идея о радикальном переломе 1,7–1,5 млн лет назад тоже выглядит логичной, потому что примерно в это время ранних Homo – человека умелого (H. habilis) и человека рудольфского (H. rudolfensis) – с их олдувайской культурой, крупными челюстями и увеличенными молярами сменяют рослые H. erectus с более совершенной ашельской культурой и менее мощным жевательным аппаратом.
Так почему же изменился рацион ранних гоминид? Нужно ли усматривать в этом признаки активно идущей биологической и культурной эволюции, затрагивающей пищевое поведение, или же это просто пассивный ответ на изменения условий среды? В первом случае рацион должен был измениться без всяких климатических причин, в силу развития мозга и культурного прогресса, позволившего расширить спектр доступных ресурсов. А во втором ведущей силой должна была стать смена окружающей обстановки: саванны расширялись, леса сокращались, а люди, как могли, подстраивались под новые условия. Может быть, люди и не меняли принципиально своего пищевого поведения, а продолжали использовать те же C3– и C4-ресурсы, что и раньше, просто вокруг стало больше вторых.
Чтобы разобраться в этом, нужно понять палеоэкологический контекст. Прежде всего выяснить, как менялись растительность и диета млекопитающих в тех местах, где обитали гоминиды. Если у других животных все происходило так же, как у гоминид, то, по-видимому, следует принять версию о пассивном ответе гоминид на смену ландшафтов. Если иначе, то правдоподобнее будет выглядеть гипотеза об активном освоении гоминидами новых ресурсов.
В 2019 году большой коллектив американских палеоантропологов и геологов опубликовал результаты масштабного исследования, посвященного выяснению причин увеличения δ13Cena у людей, живших в период от 2 до 1,4 млн лет назад (Patterson et al., 2019). Работа базировалась на хорошем ископаемом материале из Кении, из восточных окрестностей озера Туркана. В материале были представлены и растительный, и животный комплекс, и, конечно, гоминиды. Чтобы получить общее представление о смене рациона у млекопитающих, ученые проанализировали соотношение изотопов углерода в 999 образцах зубной эмали. Кроме того, был измерен изотопный состав углерода палеопочв из тех же мест и слоев.
Помимо углерода оценивалось также соотношение изотопов кислорода (δ18O), по которому можно судить о круговороте воды (известно, что вода с тяжелым изотопом 18O испаряется медленнее). У животных с невысоким уровнем испарения с поверхности тела, например у гиппопотамов, носорогов и слонов, значения δ18O мало связаны с засушливостью или влажностью климата и примерно соответствуют содержанию 18O в дождевой воде. И напротив, у животных с высоким уровнем испарения – жирафов и буйволов – δ18O повышается при аридизации климата.
Что же выяснилось? Ни у каких групп млекопитающих, кроме гоминид, не было тенденции к смене рациона с лесного на степной, то есть не было сдвига в сторону С4. Даже у животных со смешанным питанием, которые одинаково охотно употребляют C3– и C4-растения (таковы некоторые полорогие), никакого существенного сдвига в сторону C4 не произошло. А ведь эта группа, по идее, должна была бы в первую очередь изменить спектр питания, если бы экологическая обстановка того требовала. Зато у представителей Homo переход с лесных ресурсов на саванные прекрасно заметен (рис. 2.1). Если сначала (2,0–1,7 млн лет назад) они потребляли больше C3-ресурсов, то затем переориентировались на С4-ресурсы, став в этом плане ближе к парантропам (см. рис. 2.1, б).
