Рис. 3.1. Эволюционное дерево митохондриальной ДНК поздних Homo. Горизонтальная длина ветвей отражает количество нуклеотидных различий (по которому можно судить и о времени, разделяющем концы и основания веточек). Самая верхняя ветвь соответствует человеку из Сима-де-лос-Уэсос. Видно, что его ближайшей родней являются люди из Денисовой пещеры. Неандертальцы по мтДНК ближе к сапиенсам, чем к денисовцам и людям из Сима-де-лос-Уэсос. В выборке сапиенсов присутствуют как современные, так и ископаемые представители нашего вида. Тот факт, что ветвь, соответствующая человеку из Сима-де-лос-Уэсос, получилась короче всех остальных, согласуется с древним возрастом этой находки и подтверждает работоспособность метода “молекулярных часов”. Указаны приблизительные датировки (в тыс. лет) четырех точек на дереве, полученные при помощи этого метода. По рисунку из Meyer et al., 2013.
Во-вторых, необходимо иметь в виду, что денисовская мтДНК
[9] сама по себе весьма загадочна. Она рассказывает совсем другую генеалогическую историю, чем ядерные геномы. Судя по ядерным геномам, денисовцы – ближайшие родственники неандертальцев, причем и те и другие – достаточно близкая родня сапиенсов (книга 1, глава 5, раздел “Люди из Денисовой пещеры”). Однако по своей мтДНК денисовцы очень далеко отстоят и от сапиенсов, и от неандертальцев. Ядерные геномы – гораздо более надежная основа для реконструкции родственных связей. Поэтому самое правдоподобное объяснение состоит в том, что денисовцы на самом деле родичи неандертальцев (как и свидетельствуют ядерные геномы), а мтДНК у них – не “родная”, а привнесенная путем отдаленной гибридизации от каких-то совсем других людей. Например, от евразийских эректусов – потомков первой волны выходцев из Африки.
Известно немало случаев, когда эпизодическая межвидовая гибридизация приводила к тому, что в популяции какого-нибудь вида широко распространялась чужая мтДНК. Возможно, это и произошло с гейдельбергскими людьми – предками неандертальцев и денисовцев, пришедшими 500 тыс. лет назад или раньше в Европу и Азию (в то время как их родичи, предки сапиенсов, остались в Африке). Эти пришлые популяции, вероятно, скрещивались с древним местным населением – поздними представителями Homo erectus. А эректусы, как мы помним, впервые вышли из Африки и начали расселяться по Евразии очень давно – как минимум 1,8 млн лет назад (это датировка для людей из Дманиси).
Возможно, предки денисовцев и неандертальцев получили чужой вариант мтДНК при скрещивании с потомками этих первопоселенцев Евразии – азиатскими или европейскими эректусами (к которым, вероятно, следует относить и так называемого Homo antecessor, чьи кости возрастом около миллиона лет найдены неподалеку от Сима-де-лос-Уэсос; книга 1, глава 3, раздел “Первые европейцы”). В мигрирующих группах гейдельбергских людей, как часто бывает при миграциях человеческих племен, вероятно, преобладали мужчины, которые время от времени брали в жены местных женщин-эректусов.
Впоследствии этот привнесенный вариант мтДНК мог в результате дрейфа потеряться у неандертальцев (чья мтДНК указывает на близкое родство с сапиенсами в полном соответствии с “показаниями” ядерного генома) и закрепиться у денисовцев.
Разумеется, возможны и иные интерпретации. Например, этот вариант мтДНК мог присутствовать в предковой популяции H. heidelbergensis еще до того, как она подразделилась на предшественников сапиенсов, неандертальцев и денисовцев, – наряду с другим вариантом, который в итоге сохранился у нас и поздних неандертальцев. Впоследствии первый вариант закрепился у денисовцев, а в остальных популяциях потерялся. Данных явно недостаточно для уверенных выводов, но вариант с гибридизацией кажется более вероятным.
Следующий важный шаг в изучении людей из Ямы Костей был сделан в 2016 году, когда палеогенетикам удалось частично отсеквенировать фрагменты ядерного генома (Meyer et al., 2016). Данные по ядерному геному подтвердили родство людей из Сима-де-лос-Уэсос с неандертальцами. Теперь уже можно не сомневаться, что эти люди были близкой родней предков неандертальцев. Также вместе с кусочками ядерного генома был прочтен второй митохондриальный геном. Он оказался похожим на первый, то есть он тоже весьма далек от неандертальских митохондриальных вариантов и близок к денисовским. Это несколько снижает правдоподобность версии, согласно которой у предков неандертальцев встречался и этот вариант мтДНК, предположительно полученный от эректусов, и другой, более близкий к нашему, сапиентному, который и был унаследован поздними неандертальцами. После получения второго митохондриального генома исследователи допускают, что сценарий мог быть таким: общие предки неандертальцев и денисовцев имели только один вариант – тот, что сохранился у денисовцев. А у поздних неандертальцев он был вытеснен другим вариантом, полученным в результате гибридизации с какими-то родичами древних сапиенсов и оттого более похожим на наш.
Впрочем, злоключения митохондриальной ДНК, которая может гулять туда-сюда между видами, теряться и распространяться в силу случайных причин, не так уж важны для понимания родственных связей изучаемых популяций – особенно пока эти злоключения не поддаются однозначной расшифровке. Намного важнее ядерная ДНК, которая подтверждает, что неандертальцы и денисовцы ближе друг к другу, чем к сапиенсам, и что люди из Сима-де-лос-Уэсос – ранние представители неандертальской линии.
Геном алтайского неандертальца
Каждый прочтенный древний геном – кладезь новых фактов о древних человечествах. Многие из этих фактов оказываются абсолютно неожиданными не только для сторонних наблюдателей, но и для самих исследователей. Так и произошло со вторым прочтенным ядерным геномом из Денисовой пещеры.
Началось все с того, что в 2010 году в том же слое Денисовой пещеры, где до этого нашли фалангу мизинца девочки (образец Denisova 3) и зуб мужчины (Denisova 4, из этого образца был получен митохондриальный геном), археологи нашли еще и косточку пальца ноги (Denisova 5)
[10]. Эта кость, относительно массивная, сочетала признаки неандертальцев и архаичных сапиенсов из пещеры Схул. Она была найдена в самой нижней части слоя, поэтому могла оказаться более древней, чем мизинец денисовской девочки (об этом мизинце – чуть ли не вся следующая глава). Из косточки Denisova 5 Сванте Пэабо и его команда сумели извлечь полный ядерный геном, второй – после генома из мизинца (Prüfer et al., 2014).
