Предположение выглядело правдоподобным, и ученые начали экспериментировать с моделями, предполагающими еще один эпизод гибридизации – δ (см. рис. 3.5). Они сравнивали восемь моделей, включающих эпизоды β, γ и δ в разных комбинациях (эпизод α, в реальности которого нет никаких сомнений, был включен во все модели). Сравнение проводили при помощи изощренных статистических методов, специально адаптированных для данной задачи, с учетом того, что чем больше в модели параметров, тем проще ее подогнать к наблюдаемым фактам, но только такая подгонка может оказаться неадекватной (так называемая проблема “переподгонки”).
В результате с большим отрывом победила модель αβγδ, включающая все четыре эпизода гибридизации. На втором месте по правдоподобию – модель αβδ (игнорирующая приток генов от древних сапиенсов к алтайским неандертальцам). Все остальные варианты получили “нулевую поддержку”, то есть они как бы вообще не имеют права на существование по сравнению с конкурирующими моделями αβγδ и αβδ.
Таким образом, результаты уверенно подтвердили установленный ранее эпизод гибридизации β (приток генов от сверхархаиков к денисовцам) и чуть менее уверенно – эпизод γ (приток генов от древних сапиенсов к алтайским неандертальцам). Ну а самое главное, они свидетельствуют в пользу еще одного эпизода гибридизации δ, связанного с притоком генов от сверхархаиков к неандерсовцам. Это новая гипотеза, такой эпизод ранее всерьез не обсуждался. Если он подтвердится дальнейшими исследованиями, это будет самый древний известный эпизод гибридизации между удаленными ветвями человеческого рода. Дополнительные статистические тесты показали, что эпизод δ не может быть артефактом, порожденным ошибками секвенирования или соматическими мутациями.
На рисунке 3.7 показаны параметры генеалогического дерева, вычисленные программой Legofit для двух наилучших моделей αβγδ и αβδ.
У параметров, показанных на рисунке 3.7, двоякий смысл. Если параметр ранее был оценен независимыми методами и новая оценка похожа на старую, то это прибавляет достоверности модели αβγδ, заодно подкрепляя и новую идею о скрещивании неандерсовцев со сверхархаиками. Так обстоит дело, например, с датировками костей денисовца и двух неандертальцев: они похожи на полученные ранее археологами (см. раздел “Уточнены датировки археологических находок в Денисовой пещере” в главе 4). Это весомый аргумент в пользу достоверности модели αβγδ.
Если же новая оценка сильно отличается от прежних, то это указывает либо на несовершенство модели, либо на то, что прежние оценки нуждаются в уточнении. В эту категорию попадает неожиданно древняя датировка расхождения предков неандертальцев и денисовцев – 737 тыс. лет назад. Раньше давались оценки 300–200 тыс. лет назад, в последнее время чаще встречались оценки 500–400 тыс. лет назад. Но все же не 700 с лишним! С одной стороны, это вроде бы слегка подрывает доверие к выводам Роджерса и его коллег, с другой – более древняя датировка разделения неандертальцев и денисовцев неплохо согласуется с древним возрастом людей из Сима-де-лос-Уэсос, которые являются представителями неандертальской линии и должны были жить уже после разделения неандертальцев и денисовцев (см. раздел “Пращуры неандертальцев из Ямы Костей” выше).
И наконец, если параметр ранее не имел обоснованных оценок, то оценка, показанная на рисунке 3.7, представляет собой просто некий новый научный результат. К данной категории относится, например, время отделения сверхархаиков от предков сапиенсов, неандертальцев и денисовцев – 2,3 млн лет назад. Правда, нужно иметь в виду, что эта оценка (как и другие датировки, показанные на среднем графике на рисунке 3.7) зависит от калибровки “молекулярных часов”, которая, в свою очередь, определяется темпом мутагенеза у наших предков, а на этот счет у специалистов пока нет согласия. Скорость мутагенеза (в расчете на нуклеотид в год) сильно зависит, например, от возраста мужского полового созревания, который не так-то просто определить для древних Homo. Роджерс и соавторы использовали низкую оценку темпа мутагенеза (0,38 × 10–9 мутации на нуклеотид в год), и это отчасти объясняет, почему некоторые датировки у них получились подозрительно древними. Если же взять более высокую, но не менее правдоподобную оценку 0,45 × 10–9, то получится, что сверхархаики отделились от наших предков позже – 1,9 млн лет назад.
Рис. 3.7. Параметры популяционной истории сапиенсов, неандертальцев и денисовцев, оцененные при помощи программы Legofit. Вверху показана доля привнесенной ДНК для каждого из четырех эпизодов гибридизации: α – от неандертальцев к предкам современных европейцев, β – от сверхархаиков к денисовцам, γ – от древних сапиенсов к неандертальцам, δ – от сверхархаиков к общим предкам неандертальцев и денисовцев (неандерсовцам). В середине показано время важнейших событий: TXYNDS – отделение сверхархаиков от предков сапиенсов, неандертальцев и денисовцев, TXY – дивергенция предков современных африканцев и европейцев, TND – разделение неандертальцев и денисовцев, TN0 – конец раннего периода истории неандертальцев, когда их популяция была многочисленной, TA – время жизни алтайского неандертальца (Denisova 5), TV – время жизни хорватского неандертальца, TD – время жизни денисовца (Denisova 3). Внизу показана оценка численности популяций: NS – сверхархаики, NXYND – предки сапиенсов, неандертальцев и денисовцев, NXY – предки европейцев и африканцев, NND – неандерсовцы, NN0 – ранние неандертальцы, NN1 – поздние неандертальцы. Горизонтальные линии – интервалы неопределенности. По рисунку из Rogers et al., 2020.
Впрочем, обе эти датировки хорошо согласуются с предположением, что сверхархаики, с которыми скрещивались сначала неандерсовцы (эпизод δ), а потом денисовцы (эпизод β), были потомками самых первых выходцев из Африки – ранних евразийских эректусов, чьи древнейшие представители известны нам по находкам из Дманиси. Напомним, что возраст людей из Дманиси 1,77–1,85 млн лет (см. раздел “Пятый череп из Дманиси показал огромный размах индивидуальной изменчивости ранних Homo” в главе 1).
К сравнительно новым выводам, хотя отдельные намеки на них были и раньше, следует отнести очень низкую численность популяции неандерсовцев (см. нижний график на рисунке 3.7), высокую численность ранних неандертальцев по сравнению с поздними, а также очень высокую численность популяции сверхархаиков. Впрочем, к этим оценкам численности нужно относиться крайне осторожно. Достоверность их невысока, а главное, они могут на самом деле отражать не численность, а структуру популяции. Например, якобы огромная численность сверхархаиков может с тем же успехом означать, что евразийские эректусы рано подразделились на две ветви, одна из которых скрещивалась с неандерсовцами, а другая – с денисовцами. При этом обе ветви могли быть малочисленными. Главное, что они успели накопить много генетических различий. Ведь, по сути дела, речь идет о том, что две порции аллелей, доставшиеся от сверхархаиков другим людям (сначала неандерсовцам, потом денисовцам), заметно отличались друг от друга. Это могло быть связано как с многочисленностью сверхархаиков, так и с тем, что они были представлены двумя рано разошедшимися популяциями.
