Самые поздние генетические свидетельства присутствия в пещере неандертальцев имеют возраст около 100 тыс. лет, денисовцев – 50 тыс. лет. При этом денисовцы, жившие в пещере около 50 тыс. лет назад, не были последними живыми представителями своего вида. Дело в том, что гибридизация денисовцев с сапиенсами, судя по генетическим данным, происходила позже. В частности, масштабное генетическое исследование населения Новой Гвинеи показало, что денисовцы, по-видимому, жили там (то есть умели пересекать проливы!) и скрещивались с сапиенсами вплоть до относительно недавнего времени – порядка 30 тыс. лет назад, а может быть, и еще позже, вплоть до 15 тыс. лет назад (Jacobs G. S. et al., 2019). Но о гибридизации мы еще поговорим, а сейчас вернемся к стратиграфии Денисовой пещеры.
Датировки находок (орудий или косточек), основанные на возрасте слоя, в котором они обнаружены, не являются истиной в последней инстанции. Нужно помнить, что и косточки, и орудия могли быть после своего захоронения перенесены в другие слои, например, роющими грызунами. В ряде случаев такой перенос представляется весьма вероятным. Например, неандерталка Denisova 5 (“алтайский неандерталец”), судя по геному, должна быть древнее, чем метиска Denisova 11 (Денни), хотя стратиграфия находок вроде бы говорит об обратном: Денни нашли в более глубоком слое. Поэтому слепо доверять положению кости в стратиграфической колонке не следует.
Ученые попытались при помощи вероятностного (байесовского) моделирования оценить наиболее вероятный возраст человеческих костных фрагментов, да так, чтобы учитывалась вся совокупность имеющихся данных: стратиграфических, оптико-люминесцентных, генетических, радиоуглеродных (последний метод показал, что все кости находятся за пределами области его применимости, то есть все они старше 50 тыс. лет) и некоторых других – например, для Denisova 11 удалось определить минимальный возраст 67,5 ± 2,5 тыс. лет методом урановых серий. Результаты моделирования представлены на рисунке 4.1. Они показывают, что как минимум две косточки, Denisova 2 и Denisova 11, скорее всего, были перенесены в более глубокие слои после своего захоронения, то есть они моложе тех слоев, в которых найдены.
Рис. 4.1. Наиболее вероятный возраст человеческих костных остатков, оцененный при помощи байесовского моделирования на основе всей совокупности имеющихся данных. Верхний график показывает колебания климата (максимумы соответствуют межледниковьям). Можно заметить, что следы присутствия в Денисовой пещере неандертальцев приурочены в основном к предпоследнему межледниковью. Денисовцы, по-видимому, жили здесь как до наступления этой теплой эпохи, так и после ее окончания. “Д-Н” – неандертальско-денисовский метис. По рисунку из Douka et al., 2019.
Один из самых интригующих вопросов, связанных с хронологией денисовских находок, – это вопрос о том, кто же был создателем местных верхнепалеолитических артефактов.
По умолчанию принято считать, что верхний палеолит – это сапиенсы (см. раздел “Создателями протоориньякской культуры были сапиенсы” в главе 7). В таком случае переход к “началу верхнего палеолита” в Денисовой пещере, скорее всего, отражает приход сапиенсов, вытеснивших местное среднепалеолитическое население – денисовцев (перед этим они, возможно, немного поскрещивались).
Однако Анатолий Деревянко и его коллеги неоднократно указывали на плавность перехода от среднего к верхнему палеолиту в Южной Сибири. По их мнению, смена комплексов артефактов на этом рубеже демонстрирует элементы преемственности, как будто местная верхнепалеолитическая культура “выросла” из местной среднепалеолитической, а не была принесена в готовом виде какими-то пришельцами. В таком случае логичнее предположить, что создателями местного “верхнего палеолита” были денисовцы. С этим согласуется и тот факт, что в Денисовой пещере до сих пор не удалось обнаружить ДНК палеолитических сапиенсов. Да и во всем алтайском регионе нет свидетельств присутствия столь древних представителей нашего вида.
Так кто же были те древние сибиряки, мастерившие изысканные верхнепалеолитические изделия, в том числе швейные иглы и украшения из кости? К сожалению, новые датировки однозначного ответа не дают. С одной стороны, две денисовские косточки, Denisova 3 и 4, происходят из слоев “начала верхнего палеолита”. Однако вся совокупность данных указывает на то, что их возраст вряд ли меньше 50 тыс. лет (см. рис. 4.1). При этом самые древние костяные верхнепалеолитические изделия, которые удалось датировать радиоуглеродным методом, имеют более молодой возраст. Речь идет о двух костяных остроконечниках возрастом 42,6–48,1 и 41,6–45,7 тыс. лет и о подвесках из лосиных и оленьих зубов возрастом примерно 40–45 тыс. лет. Это, конечно, очень древние верхнепалеолитические изделия, даже рекордно древние для Северной Евразии. Но их возраст все-таки не пересекается с установленным интервалом присутствия в пещере денисовцев. Поэтому не исключено, что их создали сапиенсы, чьих остатков пока не удалось найти. Сапиенсы в те времена уже бродили по центральноазиатским просторам, о чем свидетельствует кость из Усть-Ишима (примерно в тысяче километров к северо-западу от Денисовой пещеры, см. раздел “Геном древнего обитателя Западной Сибири проливает свет на историю заселения Евразии” в главе 7). Возраст этой кости (45 тыс. лет) совпадает с возрастом древнейших верхнепалеолитических изделий из Денисовой пещеры.
Так или иначе, сегодня многие антропологи скорее поставили бы на то, что создателями верхнепалеолитических артефактов Денисовой пещеры были все же пришлые сапиенсы. В конце концов, если бы денисовцам удалось самим создать столь высокую культуру, они бы вряд ли исчезли вот так, почти бесследно, оставив на память о себе лишь небольшую генетическую примесь в геномах папуасов и восточноазиатов.
Геном денисовского человека: от “черновика” к “чистовику”
В 2010 году первое прочтение ядерного генома денисовского человека было сделано на скорую руку, вчерне, с небольшой плотностью покрытия. Означает это вот что. Когда читают геном, его приходится складывать из тысяч и тысяч небольших кусочков, которые друг с другом перекрываются. За счет перекрытия последовательности удлиняются все больше и больше, и в результате получаются относительно длинные фрагменты или даже полная последовательность генома. Если кусочков в пробе мало, то и перекрываются они неплотно, а в каких-то участках генома и вовсе не сходятся концы с концами. Если данный кусочек генома удалось прочесть лишь один раз, то возможные ошибки секвенирования никак не выловишь.
Но если в ископаемом образце сохранилось много древней ДНК или ее удалось экстрагировать в полной мере, то каждый прочтенный кусочек генома будет перекрываться с несколькими другими фрагментами и на концах, и в средней части. Можно подсчитать, сколько перекрывающихся отрезков приходится в среднем на каждый нуклеотид, и это число будет служить показателем качества прочтения генома, или, по-другому, плотностью покрытия. Для денисовского генома, основанного на ДНК из фаланги мизинца девочки (Denisova 3), сначала удалось получить покрытие, равное 1,9, то есть каждый участок генома был прочтен в среднем 1,9 раза. Первый опубликованный неандертальский геном имел плотность покрытия около 1,3 и был составлен из фрагментов ДНК трех индивидов. Этого хватило, чтобы охарактеризовать геномы в самых общих чертах, а также понять, что предки внеафриканских сапиенсов скрещивались с неандертальцами, а предки австралийцев и новогвинейцев – еще и с денисовцами. Но вероятность ошибок при такой невысокой степени покрытия оставалась слишком большой для решения многих интересных задач. В частности, по такому “черновому” геному невозможно судить о генетическом разнообразии денисовцев и об их популяционной истории.
