В геномах современных жителей Южной Азии (бенгальцев, индусов и других, диаграммы 11–15) тоже есть денисовская примесь, хоть и не такая большая. Причем уровень сходства привнесенных участков с геномом денисовской девочки такой же, как у папуасов, – около 50 %. Это значит, что источником примеси, вероятно, была та же самая популяция денисовцев, не слишком близкая к алтайской.
В геномах европейцев (диаграммы 1–5) денисовских примесей практически нет, за исключением финнов (диаграмма 2), у которых есть немножко денисовской ДНК. Скорее всего, эта примесь попала к финнам вместе с порцией азиатских генов (Sikora et al., 2014).
Самый интересный и неожиданный результат связан с восточноазиатами (три китайских выборки и одна японская, диаграммы 6–9). Их денисовская примесь состоит из двух разнородных частей: одни денисовские фрагменты сходны с геномом алтайской девочки на 50 % (как у папуасов и южноазиатов), а другие – примерно на 80 %. Двугорбость распределения статистически значима. Следовательно, у общих предков китайцев и японцев, скорее всего, было два эпизода гибридизации с денисовцами. Один раз они скрещивались с той же популяцией, что оставила след в геномах папуасов и южноазиатов, а второй – с другими денисовцами, более близкими к алтайской популяции.
Эпизод с участием “50-процентных” денисовцев мог быть тем же самым, что и у предков папуасов и южноазиатов. Иными словами, в этом эпизоде могли участвовать еще общие предки папуасов и жителей Южной и Восточной Азии. Или, может быть, собственно с денисовцами скрещивались только предки папуасов, представлявшие одну из древнейших волн миграции сапиенсов на юго-восток Азии, а уже потом от них получили денисовскую примесь предки индусов, китайцев и японцев. Что же касается эпизода с участием “80-процентных” денисовцев, то в нем были задействованы только предки восточноазиатов (китайцев и японцев).
Определить временную последовательность эпизодов гибридизации в принципе можно по длине интрогрессированных фрагментов. В геномах восточноазиатов неандертальские фрагменты в среднем чуть короче, чем “50-процентные” денисовские, а те, в свою очередь, короче, чем “80-процентные” денисовские. Это указывает на возможную последовательность событий: сначала скрещивание с неандертальцами, потом с “50-процентными” денисовцами и, наконец, с “80-процентными” денисовцами. Однако исследователи честно отметили, что различия по длине фрагментов не являются статистически значимыми – и поэтому делать какие-то выводы на их основе преждевременно.
Новые данные поставили под сомнение идею о множественных эпизодах гибридизации предков современных европейцев и азиатов с неандертальцами. Неандертальские фрагменты ДНК не распадаются ни на какие кластеры, а это значит, что либо эпизод был только один, либо повторные скрещивания происходили с неандертальскими популяциями, очень близкими к той, с которой предки внеафриканских сапиенсов гибридизовались изначально около 55 тыс. лет назад. Второй вариант более вероятен, потому что у азиатов достоверно больше неандертальской ДНК, чем у европейцев, и это на сегодняшний день не удается полностью объяснить действием отбора (то есть тем, что у предков европейцев отбор эффективнее вычищал неандертальскую примесь). Скорее всего, предки азиатов повторно скрещивались с неандертальцами, являвшимися близкой родней тех, с которыми ранее скрещивались общие предки всех внеафриканских сапиенсов.
Даже не надейтесь, что на этом изучение вклада денисовцев в генофонд современных людей завершилось или что нам уже все ясно по данному вопросу! В 2019 году были опубликованы результаты нового исследования, показавшие, что предки папуасов на самом деле тоже скрещивались не с одной, а как минимум с двумя разными популяциями денисовцев. Одна из них (получившая условное название D1) оставила свой генетический след только в геномах папуасов, а другая (D2) – папуасов и восточноазиатов. Обе эти популяции довольно далеки от алтайских денисовцев. И была, как мы уже знаем, третья популяция (D0), самая близкая к алтайским денисовцам, которая оставила свой след в геномах восточноазиатов, но не папуасов (рис. 6.3).
Рис. 6.3. Схема, отражающая последовательность скрещиваний разных групп сапиенсов с тремя группами денисовцев. По рисунку из Jacobs G. S. et al., 2019.
Пожалуй, самое интересное в этой истории то, что популяция D1, отделившаяся от предков алтайских денисовцев без малого 300 тыс. лет назад, скрещивалась с предками папуасов, по-видимому, прямо на Новой Гвинее, да еще и совсем недавно – всего 30–15 тыс. лет назад! На это указывает, в частности, распределение денисовских примесей D1 и D2 по территории Новой Гвинеи и близлежащих островов. Полученная раньше (46 тыс. лет назад) примесь D2 распределена равномерно, а более поздняя примесь D1 присутствует у жителей главного острова Новой Гвинеи в большем количестве, чем у аборигенов расположенной неподалеку Новой Британии, которые отделились от новогвинейцев, судя по генам, 15 тыс. лет назад. Все выглядит так, будто денисовцы жили на Новой Гвинее бок о бок с сапиенсами и продолжали скрещиваться с ними уже после того, как часть местных сапиенсов перебралась на Новую Британию (Jacobs G. S. et al., 2019).
Если все это правда, то получается, что денисовцы, во-первых, были неплохими мореплавателями. Во-вторых, они продержались на этом свете дольше, чем все остальные виды людей, за исключением сапиенсов (неандертальцы вымерли, по последним данным, 40 тыс. лет назад, флоресские хоббиты – около 50 тыс. лет назад). Еще они могли как минимум видеть древние пещерные рисунки на Сулавеси и других островах, о которых мы, правда, еще не рассказали, но скоро расскажем (так и видишь туристическую группу денисовцев, прибывших поглазеть на современную живопись народов Юго-Восточной Азии). И еще: получается, что вытеснить или истребить флоресских хоббитов в принципе могли не сапиенсы, а денисовцы… В общем, простор для фантазий и дальнейших исследований открывается широкий.
В геномах поздних европейских неандертальцев не нашли следов гибридизации с сапиенсами
Стремительный прогресс палеогенетики во многом обусловлен совершенствованием методов извлечения ДНК из древних костей и дальнейшей ее очистки. Например, в 2015 году Сванте Пэабо и его коллеги из Института эволюционной антропологии Общества Макса Планка в Лейпциге обнаружили, что если древний костный материал обработать 0,5-процентным раствором гипохлорита натрия, то почти вся современная ДНК в пробе разрушается, а древняя страдает намного меньше. В результате доля древней ДНК в пробе может вырасти во много раз (Korlević et al., 2015). Наряду с многочисленными хитростями, придуманными ранее, это позволяет извлечь бесценную генетическую информацию из костей, которые еще недавно казались совершенно безнадежными – так мало в них древней ДНК и так много современных загрязнений.
Именно из таких “бросовых” костей и зубов ученым удалось в 2018 году извлечь целых пять новых черновых (то есть прочтенных с невысоким покрытием) неандертальских ядерных геномов (Hajdinjak et al., 2018). Точнее, новых геномов в итоге оказалось четыре, потому что косточка из хорватской пещеры Виндия, как выяснилось, принадлежала неандертальцу, чей ядерный геном уже успели прочесть раньше.
