Неравномерное масштабирование характерно не только для неокортекса, но и для подкорковых отделов. Ученые проанализировали пять подкорковых структур: гиппокамп, миндалевидное тело (амигдалу), таламус, полосатое тело (стриатум) и бледный шар (паллидум). Там тоже выявилась пестрая картина: например, головка гиппокампа и медиальная амигдала относительно крупнее у людей с большим мозгом, а хвост гиппокампа и латеральная амигдала – наоборот. По сравнению с неокортексом в подкорковых отделах намного больше областей, относительный размер которых уменьшается с размером мозга. В целом по мере увеличения мозга относительный размер подкорковых отделов уменьшается, а неокортекса – растет.
Для каждого индивида можно рассчитать индекс масштабирования, поделив суммарную площадь участков коры, для которых характерен опережающий рост, на площадь участков с отстающим ростом. Как и следовало ожидать, между индексом масштабирования и общей площадью коры имеется строгая положительная корреляция. Иными словами, чем больше кора, тем сильнее выражено относительное увеличение “опережающих” областей и относительное уменьшение “отстающих”.
Исследователи сопоставили индексы масштабирования с данными по IQ, имеющимися для одной из изученных выборок (1531 человек). Между этими двумя показателями обнаружилась слабая положительная корреляция, объясняющая примерно 1 % вариабельности по IQ. Корреляция, однако, исчезла после внесения поправки на общую площадь коры, которая сама по себе коррелирует с IQ намного сильнее, объясняя 5 % вариабельности по коэффициенту интеллекта. Таким образом, в очередной раз подтвердилось существование положительной связи между размером коры и IQ. Индекс масштабирования тесно связан с размером коры и поэтому тоже коррелирует с IQ, однако какого-либо самостоятельного влияния масштабирования на коэффициент интеллекта обнаружить не удалось. Ученые подчеркивают, что в дальнейшем нужно будет оценить связь масштабирования с другими показателями мозговых функций, а не только с IQ.
Еще в 2010 году американские биологи исследовали, как меняются относительные размеры участков неокортекса в ходе индивидуального развития. Так вот, оказалось, что участки, которые у людей с большим мозгом имеют больший относительный размер, в онтогенезе тоже растут с опережением (и наоборот).
А как менялись эти пропорции в ходе эволюции? Это трудный вопрос, для ответа на него пока маловато данных. У австралопитеков и хабилисов невозможно точно измерить пропорции участков коры, потому что внутренние поверхности ископаемых черепов (эндокраны) дают лишь приблизительные и ненадежные оценки, совершенно несравнимые с нынешними возможностями магнитно-резонансной томографии. Однако можно посмотреть на соотношение частей неокортекса у современных обезьян, например у макак, – и условно принять его за “предковое состояние”. Допущение, конечно, смелое (мы ведь не произошли от макак), но в первом приближении позволительное (поскольку наши предки когда-то были по многим признакам больше похожи на макак, чем на нас сегодняшних).
Выяснилось, что у макак-резусов пропорции неокортекса сдвинуты по сравнению с людьми в том же направлении, что и у человеческих детей по сравнению со взрослыми (Hill et al., 2010). Иными словами, те отделы, которые у взрослых людей относительно крупнее, чем у новорожденных, в ходе эволюции тоже росли с опережением.
Таким образом, все три “измерения” изменчивости по размеру мозга (возрастное: дети по сравнению со взрослыми; эволюционное: макаки по сравнению с людьми; индивидуальное: взрослые люди с маленьким мозгом по сравнению со взрослыми людьми с большим мозгом) сопряжены с похожими изменениями пропорций коры. В частности, во всех трех случаях по мере увеличения мозга растут относительные размеры передней поясной коры, угловой извилины, верхней теменной дольки и латеральной височной коры.
Отличаются ли “опережающие” участки коры от “отстающих” по своей структуре и функциям? Чтобы это выяснить, исследователи сопоставили данные по масштабированию с современной классификацией нейронных сетей коры (Yeo et al., 2011). Оказалось, что “опережающие” участки приурочены в основном к ассоциативным нейронным сетям, которые занимают самый верхний уровень в функциональной иерархии нейронных сетей. Ассоциативные сети собирают и интегрируют данные, поступающие с нижележащих уровней. Они обобщают и связывают в единую картину разнообразные сигналы, приходящие из многих других, в том числе удаленных, участков коры. Что касается “отстающих” участков, то они преимущественно связаны с сетями, взаимодействующими с лимбической системой и отвечающими за обмен данными между неокортексом и эволюционно древними подкорковыми отделами.
Этот вывод подтвердился при сопоставлении данных по масштабированию с особенностями клеточного строения разных участков коры, а также с данными по экспрессии генов. По сравнению с другими отделами, в “опережающих” участках повышена экспрессия генов, связанных с энергетическим метаболизмом, транспортом ионов калия и работой синапсов. Судя по всему, для “опережающих” отделов характерно высокое энергопотребление и максимально разветвленная сеть дендритов с повышенным числом дендритных шипиков и синапсов, служащих для приема сигналов от других нейронов неокортекса
[34].
Все это говорит о том, что в большом мозге по сравнению с маленьким непропорционально увеличены отделы коры, связанные с высшими – интегрирующими и обобщающими – уровнями обработки информации. Самое удивительное, что при этом даже не важно, сравниваем ли мы мозговитого взрослого человека с ребенком, обезьяной или взрослым обладателем более компактного мозга. Во всех трех случаях наблюдается одна и та же тенденция.
Причины и следствия обнаруженной закономерности еще предстоит выяснить. Пока можно лишь отвлеченно порассуждать о том, что непропорциональное разрастание ассоциативных зон может быть связано либо просто с поддержанием нормальной работы увеличивающегося мозга, либо с увеличением эффективности его работы (желательно без уточнения, что такое эффективность). Чтобы в этом разобраться, нужно использовать разнообразные тесты мозговых функций (одним IQ тут явно не обойтись), причем результаты нужно сопоставлять по отдельности с размером коры и с пропорциями ее частей.
Результаты исследования можно при желании сформулировать так, что они будут выглядеть практически сенсацией. Например: “Люди с маленьким мозгом занимают промежуточное положение между людьми с большим мозгом и обезьянами”. Или: “У людей с маленьким мозгом недоразвиты отделы коры, отвечающие за высшие психические функции”. Формально говоря, авторы именно это и обнаружили. Но в действительности, скорее всего, ситуация не так драматична. Выявленным закономерностям можно найти простое и “политкорректное” объяснение. Исследователи отмечают, ссылаясь на теорию алгоритмов, что вычислительная нагрузка интегрирующего алгоритма по мере увеличения объема входных данных может расти не линейно, а с ускорением. Поэтому не исключено, что причина опережающего роста ассоциативных зон – чисто техническая: если вы увеличиваете кору вдвое, то ассоциативные зоны нужно увеличить, скажем, втрое, иначе эта кора у вас просто не будет нормально работать. Иными словами, небольшое усиление рабочих узлов коры требует резкого расширения зон технического обслуживания.
