О присутствии в человеческом неокортексе немногочисленных нейронов TH+ было известно и раньше, но теперь удалось выяснить о них новые важные подробности. Судя по набору экспрессирующихся генов, нейроны TH+, расположенные в неокортексе, могут синтезировать дофамин, и дополнительные эксперименты с клеточными культурами это подтвердили.
Изучение проб человеческой мозговой ткани на разных стадиях развития показало, что кортикальные вставочные нейроны TH+ формируются в ганглионарных бугорках (временной структуре эмбрионального мозга, производящей нейроны для некоторых отделов взрослого мозга) и начинают мигрировать в полосатое тело и неокортекс незадолго до или вскоре после рождения. У шимпанзе и горилл они, по-видимому, до неокортекса не добираются.
Скорее всего, исходно у обезьян вставочные нейроны TH+ присутствовали в небольшом количестве и в полосатом теле, и в неокортексе. У общего предка больших африканских человекообразных обезьян они пропали из неокортекса. Или, может быть, сами нейроны не пропали, но перестали экспрессировать TH – а значит, и синтезировать дофамин. Наконец, у предков людей после их отделения от предков шимпанзе произошло два изменения: во-первых, восстановилось присутствие нейронов TH+ в неокортексе, во-вторых, резко выросло их количество в полосатом теле.
Поскольку дофаминовая система влияет на многие аспекты нашей психики (включая память, интеллект, обучаемость, мотивацию поступков и социальное поведение), эти эволюционные изменения могли сыграть важную роль в антропогенезе. Так ли это – покажут дальнейшие исследования. На сегодня известно, что число нейронов TH+ в неокортексе снижается при болезни Паркинсона и некоторых видах деменции (Marui et al., 2003). Поэтому вполне вероятно, что эти нейроны действительно важны для нормальной работы человеческого разума (а про возможную роль повышенного уровня дофамина в полосатом теле мы поговорим в следующем разделе).
Значимость этого исследования не сводится к расшифровке эволюционной истории вставочных нейронов TH+. Ученые получили внушительный список генов, активность которых в тех или иных отделах мозга существенно изменилась у людей по сравнению с другими обезьянами. Наверняка многие из этих генов повлияли на становление наших уникальных особенностей. Разбираясь последовательно с пунктами списка (то есть долго и нудно изучая их один за другим), можно будет, скорее всего, найти еще немало интересного вдобавок к истории с нейронами TH+.
Нейрохимическая гипотеза происхождения человека
Уже около 40 лет выдающийся американский палеоантрополог Оуэн Лавджой развивает свою гипотезу о роли моногамии и отцовской заботы о потомстве в происхождении человека, и делает это довольно успешно. Мы подробно рассказали об этой гипотезе в первой книге (глава 1, раздел “Семейные отношения – ключ к пониманию нашей эволюции”). Лавджой считает, что наши предки начали практиковать социальную моногамию
[36] – уникальное для приматов общественное устройство, основанное на мирном сосуществовании нескольких семейных пар в одной социальной группе (другие моногамные приматы практикуют территориальную моногамию, когда каждая парочка живет сама по себе, охраняя территорию от чужаков). Переход к такому социальному устройству, согласно Лавджою, был связан с формированием у самок скрытой овуляции, что способствовало неослабевающему интересу самцов к самкам, и с практикой самцов приносить самкам еду в обмен на секс, что заодно привело и к развитию двуногого хождения.
В научной литературе было высказано много аргументов как за, так и против гипотезы Лавджоя, но в целом ее позиции постепенно укрепляются. Особенно сильную поддержку она получила после детального изучения Арди, самки ардипитека, жившей 4,4 млн лет назад. Многие особенности анатомии и образа жизни ардипитеков (насколько их можно реконструировать по скелету, изотопному составу зубной эмали, микроскопическим царапинам на зубах и так далее) удивительно точно совпали с предсказаниями гипотезы Лавджоя о том, как должны были выглядеть и жить ранние гоминиды (об этом подробно рассказано в первой книге, в главе 1).
Гипотеза Лавджоя подкрепляется множеством косвенных свидетельств, порой довольно неожиданных. Вот только один пример. Специалисты по сравнительной геномике обнаружили, что у наших предков под действием отбора был утрачен консервативный (то есть упорно сохраняющийся у других обезьян) регуляторный участок ДНК, отвечающий за формирование кератиновых шипиков на пенисе. Эти шипики, связанные с механорецепторами, повышают чувствительность пениса и способствуют быстрой эякуляции. Это выгодно в условиях острой конкуренции между самцами за возможность спариться с рецептивной (готовой к спариванию) самкой. Но то, что хорошо для склонных к промискуитету шимпанзе, было вовсе не так хорошо для наших предков, перешедших к социальной моногамии. Для поддержания супружеской любви и верности, особенно если все происходит в большом и разномастном коллективе, полезно, чтобы половой акт продолжался подольше (это сплачивает), и поэтому отбор способствовал редукции чувствительных бляшек на пенисе (McLean et al., 2011).
Продолжая развивать эти идеи, Лавджой и его коллеги из нескольких американских университетов обратились к нейрохимическим особенностям полосатого тела (стриатума) – участка мозга, играющего важную роль в контроле моторных функций, системе внутреннего подкрепления и социальном поведении (Raghanti et al., 2018). От активности разных отделов полосатого тела зависит мотивация поведения и так называемый личностный стиль. В частности, полосатое тело влияет на то, в какой мере поведение индивида мотивируется изнутри (собственными потребностями и желаниями), а в какой – внешними стимулами, в том числе социальными. Эксперименты на людях, мышах, крысах, кошках и макаках показали, что для особей с повышенной активностью дорсального стриатума
[37] в большей степени характерны внутренняя мотивация, автономное поведение, пониженная склонность подстраиваться под обстоятельства (в том числе социальные) и в целом более поверхностное представление о нюансах окружающей обстановки. Такие особи склонны к доминированию и агрессии. Напротив, у индивидов с высокой активностью вентрального стриатума (куда входят прилежащее ядро и обонятельный бугорок) чаще отмечается преобладание внешней мотивации, они склонны занимать в социуме подчиненное положение (это показано на макаках), чутко реагируют на поведение сородичей и тщательнее исследуют окружающее пространство. У людей вентральный стриатум предположительно отвечает за социальную конформность, желание соответствовать требованиям общества и получать одобрение окружающих.
