Все эти проявления “личностного стиля” зависят от баланса нейромедиаторов в полосатом теле. Ацетилхолин повышает склонность к внутренне мотивированным поступкам в противовес мотивированным извне. Макаки с высоким базовым уровнем ацетилхолина в полосатом теле чаще занимают доминирующее положение в социуме. Инъекция антагонистов ацетилхолина, понижающих его уровень в полосатом теле, повышает чуткость особи к социальным стимулам.
Серотонин в полосатом теле у макак и людей способствует когнитивному контролю над эмоциями, что крайне важно для жизни в сложно устроенном социуме и для поддержания хороших отношений с сородичами. Низкий уровень серотонина в полосатом теле ассоциирован с раздражительностью, импульсивностью (несдержанностью) и слабыми социальными навыками. Серотонин помогает сдерживать агрессивные реакции и не бросаться на всех вокруг. В целом высокий уровень серотонина в полосатом теле, по-видимому, должен помогать особям эффективно функционировать в сложном обществе, сохраняя при этом когнитивную гибкость.
Дофамин, как ключевой нейромедиатор системы внутреннего подкрепления, способствует социальности, отвечая за удовольствие, приносимое взаимодействием с сородичами. Исследования, выполненные на павианах, показали, что высокий уровень дофамина в сочетании с низким уровнем ацетилхолина в полосатом теле способствует социальному поведению, мотивированному извне, и повышенной чувствительности к социальным стимулам. Так что, может быть, не случайно у наших предков в полосатом теле вставочные нейроны ТН+, производящие дофамин, стали многочисленны (как рассказано в предыдущем разделе).
Еще один нейромедиатор, концентрация которого может влиять на социальное поведение, – нейропептид Y. О социальных аспектах его функций известно мало, но есть данные, что концентрация нейропептида Y в спинномозговой жидкости у больных шизофренией коррелирует с социальной компетентностью.
Разумеется, эффекты разных нейромедиаторов сильно переплетены и зависят от множества нюансов, так что “в действительности все сложнее”
[38].
Лавджой и его коллеги предполагают, что на ранних этапах эволюции гоминид (вскоре после отделения предков человека от предков шимпанзе) на представителей нашей эволюционной линии, таких как ардипитеки, действовал отбор на усиление социальных связей, кооперации, дружбы и супружеской привязанности. Если говорить конкретнее, это был отбор на такой личностный стиль, который предполагает сильную внешнюю мотивацию поведения, чуткость к социальным и иным внешним стимулам, когнитивный контроль над эмоциями, способность сдерживать агрессивные реакции, социальную конформность, а также склонность к формированию прочных социальных связей с половыми партнерами и просто друзьями. Такой личностный стиль, по-видимому, соответствует у приматов высокому уровню дофамина и серотонина в сочетании с не слишком высоким уровнем ацетилхолина в полосатом теле. Таким образом, из гипотезы Лавджоя следует, что у гоминид под действием отбора должны были произойти серьезные изменения в нейрохимии полосатого тела.
Чтобы это проверить, ученые изучили баланс четырех нейромедиаторов (дофамина, ацетилхолина, серотонина и нейропептида Y) в трех участках дорсального стриатума (рис. 9.7) у шести видов обезьян: капуцинов-фавнов (Cebus apella), павианов-анубисов (Papio anubis), свинохвостых макак (Macaca nemestrina), западных равнинных горилл (Gorilla gorilla), шимпанзе Pan troglodytes и людей Homo sapiens. Исследовались срезы мозга 5–7 особей каждого вида. В случае горилл это были самцы, для остальных видов – примерно поровну самцов и самок (лимитирующим фактором здесь является трудность добывания свежего мозга человекообразных обезьян для изучения).
Рис. 9.7. Исследованные участки дорсального стриатума (обведены пунктиром): дорсальное хвостатое ядро (dC), медиальное хвостатое ядро (mC), дорсальная скорлупа (dP). C – хвостатое ядро, P – скорлупа, cc – мозолистое тело, ic – внутренняя капсула, vS – вентральный стриатум. Слева на схеме мозга шимпанзе показано приблизительное положение плоскости сечения. Из Raghanti et al., 2018.
Уровень нейромедиаторов оценивали по суммарной длине аксонов, выделяющих тот или иной нейромедиатор, отнесенной к общему числу нейронов в данном участке мозговой ткани (клетки, производящие те или иные вещества, можно покрасить при помощи специфических меченых антител – этот метод называют “иммуногистохимическим”).
Полученные результаты (рис. 9.8) хорошо согласуются с гипотезой Лавджоя. Оказалось, что люди сильно отличаются по нейрохимическому профилю полосатого тела от других приматов, причем отличаются примерно так, как и предсказывает гипотеза. В частности, у людей выявлен максимальный уровень дофамина в медиальном хвостатом ядре – участке, который задействован в разных формах социального поведения, включая языковую коммуникацию. Известно, например, что мутации в знаменитом “гене речи” FOXP2, связанные с нарушением речевой функции, влияют на работу медиального хвостатого ядра и на уровень дофамина в этой области. Кроме того, известно, что дофамин играет центральную роль в формировании супружеской привязанности у моногамных видов (Curtis et al., 2006).
Рис. 9.8. Нейрохимические профили трех участков стриатума (дорсального хвостатого ядра, медиального хвостатого ядра, скорлупы) для шести видов приматов (капуцина, макаки, павиана, гориллы, шимпанзе, человека). Уровни нейромедиаторов указаны в условных единицах. По рисунку из Raghanti et al., 2018.
Уровень серотонина в полосатом теле у человекообразных обезьян (включая человека) повышен по сравнению с “низшими” обезьянами (капуцином, макакой и павианом). Это может быть связано с развитием у человекообразных сознательного контроля над эмоциями, без чего трудно выжить в сложно организованной группе умных индивидов.
Уровень нейропептида Y повышен в полосатом теле у человека и шимпанзе по сравнению с другими обезьянами. Не исключено, что это как-то связано с высокой социальной компетентностью человека и шимпанзе.
Уровень ацетилхолина в полосатом теле повышен у человекообразных по сравнению с “низшими” обезьянами, но при этом у человека он заметно ниже, чем у шимпанзе и горилл. Этот результат был для исследователей отчасти неожиданным, поскольку известно, что ацетилхолин в полосатом теле способствует обучению и памяти. С другой стороны, все становится на свои места, если учесть влияние ацетилхолина на социальное поведение. Как уже говорилось, низкий уровень ацетилхолина в полосатом теле соотносится с внешней мотивацией и может вносить вклад в снижение агрессивности, повышенную чуткость к социальным стимулам и социальную конформность.
