Новые нервные клетки для обонятельной луковицы
Нейрогенез взрослых в обонятельной луковице протекает в центральной нервной системе, после того как каналы связи от обонятельных клеток в слизистой оболочке достигнут внутренней части черепа через отверстия в верхней части носовой полости. При этом новые клетки заменяют или дополняют собой так называемые «интернейроны». «Интер-» означает «между», то есть это те нейроны, которые помещаются между другими.
В первый момент это кажется чем-то тривиальным, чем-то, что должно быть верно для всех нервных клеток в нейронной сети. Однако существует два больших класса нейронов. Первый – это те, из которых собственно строится сеть и которые, как правило, оказывают возбуждающее действие на следующие в цепочке клетки. Второй – это в основном тормозящие интернейроны, которые уточняют и модулируют действие сети. Например, типичная функция интернейрона состоит в том, чтобы обеспечивать после сигнала короткую паузу, благодаря которой удается различать отдельные сигналы между клетками. Такие чередования возбуждения и торможения очень сложны и лишь отчасти расшифрованы в немногих областях мозга. К числу последних принадлежит и обонятельная луковица, поскольку ее структура относительно проста. Но даже здесь есть как минимум семь или восемь различных типов интернейронов, которые обеспечивают деятельность сети.
В головном мозге все это совершенно невозможно объять. Чрезвычайно спорный гигантский исследовательский проект ЕС с миллиардным финансированием, The Human Brain Project («Человеческий мозг»), ставит перед собой амбициозную цель: смоделировать крошечный участок новой коры головного мозга и понять, как в этой сети обрабатываются данные. Задача колоссальна, и не в последнюю очередь потому, что неясно, сколько можно выделить типов нейронов и как они связаны между собой. С этой точки зрения, пожалуй, очень хорошо, что хотя бы нейрогенеза взрослых в новой коре нет.
Однако в обонятельной луковице новые интернейроны различных типов образуются в самых разных местах; возможно, с учетом постоянно изменяющихся связей с обонятельной слизистой оболочкой, таким образом можно поддерживать стабильные функциональные условия. Или это происходит в силу какой-то особой дополнительной функции, совершенно от этого независимой. Французский исследователь Пьер Мари Льедо полностью посвятил себя тому, чтобы прояснить эту функцию новых нейронов в обонятельной луковице. Например, он, как и другие ученые, установил, что новые нервные клетки помогают лучше различать похожие запахи.
Субвентрикулярная зона
Большинство исследователей нейрогенеза взрослых в обонятельном мозге на самом деле не так уж интересуются обонянием. Их занимает совершенно другой аспект.
На научном жаргоне обычно говорят вовсе не о нейрогенезе в обонятельной луковице, а о «SVZ» (несколько расплывчато). За этим сокращением стоит название «субвентрикулярная зона», а это не что иное, как место в стене мозгового желудочка, где размещаются стволовые клетки и происходит нейрогенез.
Артуро Альварес-Буйлья работал у Фернандо Ноттебома, но уже в начале 90-х годов переключился с канареек на мышей и стал самым терпеливым и дотошным исследователем строения мозговых желудочков у взрослых особей. Вместе со своим коллегой Карлосом Лоисом он обнаружил, что формирующиеся в субвентрикулярной зоне нейроны постоянным потоком тянутся в обонятельную луковицу и при этом пользуются совершенно особым способом перемещения. Их движение называют «цепной миграцией», потому что новые, еще незрелые клетки выстраиваются небольшими группками и постоянно используют друг друга в качестве направляющей структуры, как в чехарде.
Из полости мозгового желудочка, где протекает нейрогенез и которая во время развития эмбриона, конечно, выглядит еще несколько иначе, образуется вся кора головного мозга. Поэтому здесь нейрогенез взрослых – это продолжение процесса, который имел место в эмбриональном развитии. Здесь образуются не только новые нейроны, но и олигодендроциты – глиальные клетки, основная функция которых – создавать некий изолирующий слой и повышать пропускную способность нервных волокон. Сам по себе этот процесс во многом протекает независимо от нейрогенеза взрослых, но затрагивает ту же полость. Олигодендроциты тоже формируются на протяжении всей жизни. Пересечения этих двух процессов и возможность того, что у них одни и те же корни, сильно подогревают фантазию ученых. Что, если у клеток-предшественниц олигодендроцитов тоже есть потенциал для образования нейронов? К сожалению, пока что на это не похоже. Впрочем, это не должно умалять интереса к OPC (oligodendrocyte precursor cells – олигодендроцитным клеткам-предшественницам, как их называют ученые).
Альварес-Буйлья и его коллеги разобрали субвентрикулярную зону до основания, чтобы узнать, как устроена ее микроструктура. Они обнаружили, что клетки-предшественницы и другие клетки в стенке желудочка расположены в очень сложном порядке, который тем не менее при соответствующей окраске можно отлично видеть под микроскопом. При этом ученые установили, что в разных местах стенки желудочка формируются разные интернейроны обонятельной луковицы.
Споры о новых нейронах в коре головного мозга
С самого начала кто-нибудь постоянно говорил: нейрогенез в гиппокампе и обонятельной луковице – не может быть, чтобы это было все! Поиск других зон нейрогенеза начался на самых ранних этапах. Уже Джозеф Альтман предполагал, что в мозге млекопитающих есть еще одна зона нейрогенеза взрослых, и это зрительная кора. Но здесь долгое время не удавалось определить принадлежность клеток к нервным так же легко, как в гиппокампе. Когда в распоряжении исследователей появились более точные методы, предположение не подтвердилось. Однако эта идея по-прежнему не дает ученым покоя.
Больше всего дискуссий было и остается посвящено нейрогенезу взрослых в новой коре головного мозга. Сообщения об этом появляются со времен Альтмана и Каплана. Вокруг этого вопроса разгорелся спор между Гульд и Ракичем. И кому-нибудь постоянно кажется, что на этот раз он действительно нашел доказательство нейрогенеза взрослых в коре. Прояснить ситуацию пытались в массе научных статей. Сегодня можно с уверенностью сказать, что явления, которые в этих неправдоподобных сообщениях были идентифицированы как нейрогенез взрослых, на самом деле таковыми не являются. Мы предполагаем, что здесь речь идет о деятельности тех клеток-предшественниц олигодендроцитов, которые могут делиться на месте или мигрировать из стенок желудочков. Они содержат белок, известный под сокращением NG2. NG2 означает «нейрон-глия 2», а это название подразумевает некое промежуточное положение между нервными клетками (нейронами) и клетками глии (такими, как олигодендроциты). Эти клетки немного похожи на нейроны, но на самом деле они другие. Что именно они собой представляют, пока что во многом неясно.
Клетки, содержащие NG2, остаются загадкой, поэтому у них столько разных названий. Долгое время их вообще не замечали, при этом интересны они не только своим неопределенным положением между нейрональной и глиальной частями мозга. В узком смысле слова с нейрогенезом взрослых они не связаны, но с научной точки зрения их можно отнести к тому же классу явлений, поскольку эти клетки, по-видимому, чрезвычайно пластичны. И когда говорят, что нейрогенез взрослых – это только верхушка айсберга, который представляет собой клеточная пластичность, во многом имеется в виду потенциал клеток, содержащих NG2, пока что в большой степени скрытый.